Informativni center Kaktu.si

Kemijske sestavine tkiv

Poleg sladkorjev, polisaharidov, hormonov in snovi, ki sodelujejo v dihalnem in drugih ciklusih, nastajajo v tkivu tudi snovi, ki so končni produkti in se v presnovi ne uporabljajo več. To so sluzi, barvila, alkaloidi in snovi, ki tvorijo kristalna zrna. Te snovi so običajno odpadek presnove, vendar imajo vseeno pomembno vlogo za preživetje rastline. Nekoristne snovi, ki jih rastline ne potrebujejo več, se izločajo skozi žleze, na primer mlečne kanale, smolne ali sladkorne žleze. Pogosto je neka snov značilna le za določen rod ali skupino rastlin, zato je kemijska analiza teh spojin v tkivih odličen način za ugotavljanje sorodnosti vrst. Vsaka od teh spojin ima določeno funkcijo. Biosintetske poti teh snovi so znane (ponavadi jih ugotavljajo z analizo prisotnih vmesnih produktov), vendar se s strukturno kemijo in sintezo tu ne bomo ukvarjali.

V splošnem so kemizmi v tkivih kaktusov slabo znani in se povzemajo - jasno, z neko logiko - iz poznavanja podobnih procesov v drugih rastlinah, ki so komercialno ali fiziološko bolj zanimive in so tudi bolj raziskane. Največ analitike na področju kaktusov očitno obstaja za pereskije in opuncijo ficus indica, v novejšem času pa še za nekatere ekološko pomembne rastline, kot na primer saguaro (Carnegia gigantea) in ferokaktuse. V mikrookoljih celice je analitika težavna, zato se po nekaterih analiziranih snoveh sodi o poteku nekaterih procesov, v katerih te snovi sodelujejo kot začetni, vmesni ali končni členi. Tako je dognana naravna sinteza alkaloidov, proteinov in hormonov, potek dihalnih in presnovnih ciklusov ter precej drugih kemizmov rastlin. Seveda je še precej stvari neraziskanih, vsekakor pa sem bil pri proučevanju kemizmov presenečen, da je toliko narejeno na področju biokemije rastlin.

Sluzi

Sočno osnovno tkivo kaktusov je lahko zelo mehko in gobasto zaradi vsebnosti mehkih, sluznatih snovi. Sluzi so mazavi kompleksni neprebavljivi ogljikovi hidrati (polisaharidi), sestavljeni iz dolge razvejane verige enostavnih sladkorjev. Mnogi kaktusi so založeni s sluzmi od zunanje skorje pa tja do sredine stržena, vendar je več sto vrst, med njimi precej stebričarjev in ferokaktusov, ki teh sluznih celic nimajo v steblu, temveč le v cvetju ali plodovih.

Sluzi nastajajo v sluznih kanalih ali v celicah med celično steno in membrano. Take sluzne celice so večje kot ostale in se pod mikroskopom takoj opazijo. Sprejmejo veliko vode in so nekakšni pomožni akumulatorji vode. Igrajo tudi zaščitno vlogo, saj so neprebavljive in lahko poškodujejo ali zamašijo prebavne organe možnih zajedalcev. Nekateri kaktusi imajo sluzne celice le v skorji, ne pa tudi v strženu (nikoli pa obratno), kar kaže, da se sluzne celice očitno razvijejo najprej v skorji in šele kasneje v strženu. Sluzne celice so lahko tudi skupna značilnost nekaterih rodov, čeprav ni nekega pravila, saj je npr. znotraj rodu Melocactus precej vrst brez sluzi.

Barvila

V tkivih kaktusov so analizirali nekaj različnih skupin barvil. Najvažnejša rastlinska barvila poleg klorofilov so betaciani, karotenoidi in antocianini, vendar pri kaktusih antocianinov niso našli. Za sintezo antocianinov so potrebni posebni encimi, katerih kaktusi ne vsebujejo, zato je malo verjetno, da bi kdaj s križanjem nastal modro cvetoč kaktus. Modri pigmenti rastline Disocactus amazonicus še niso dovolj raziskani, vsekakor pa je to osamljen primer modrocvetnega kaktusa. Modrobarvno svetlobno resonanco namreč poznamo le pri antocianinih. Med betaciane, ki so raztopljeni v soku v vakuolah, spadata živordeče barvilo filokaktin (betacianin) in rumeni indikaksantin (betaksantin), ki pri kaktusih prevladujeta nad karotenoidi (beta-karoten in likopen). Karotenoidi so običajno shranjeni v kromoplastih (barvnih telescih v celici), ni pa jih v vakuoli, ker so topni v maščobah, v vodi pa ne. Karotenoidi so pomožna fotosintetska barvila, ki prejemajo svetlobo nižje energije in jo prenašajo klorofilom.

 Slika 1. Vrste barvil (desno) 

Tkiva kaktusov lahko obarvajo tudi rumeni alkaloidi ali rdečerjavi tanini, katerih pa kaktusi ne vsebujejo veliko. Obarvanje tkiva na prerezu lahko povzroči oksidacija dopamina v rjavo obarvan polimer melanin, pri pahicereusih pa pride do hidrolize glukozida lemairina v aglikon.

Slika 2 (levo): nastanek obarvanega aglikona pri poškodbi tkiva pahicereusov.

Saponini, triterpeni, maščobe in steroli

Pomembne snovi v tkivih so še triterpeni in saponini, maščobe ter steroli. Nekatere so sicer našli v tkivih kaktusov, vendar so kaktusi še precej neraziskano področje. Vsaka od teh snovi ima določeno funkcijo, vendar ne tako pomembno, da bi se tu ukvarjali z njimi. Omenil bi le maščobe, ki se kot energetske rezerve nahajajo v posebnih celičnih organelah in v kromoplastih kot topila za karotenoidna barvila.

Lateks

Lateks (mleček) je viskozna tekočina, ki jo vsebujejo in pri poškodbah izločajo dolgi cevasti organi v tkivu - latificerji. Lateks je posplošeno ime za vse vrste mlečnatih izločkov rastlin ne glede na sestavo. Najbolj znan je lateks fikusov in mlečkov, stapelij in pasjestrupov (Apocynaceae), od kaktusov pa lateks vsebujejo nekatere vrste mamilarij. Glavne sestavine lateksa so razne vrste koaguliranih polisaharidov oz. politerpenov, ki osušeni tvorijo gumi podobno trdno maso. Lateks običajno vsebuje tudi druge spojine, npr. alkaloide in proteine. Lateksi kaktusov vsebujejo snovi, ki so bolj podobne sluzem kot gumi. Struktura laticiferjev se pri kaktusih zelo razlikuje od drugih mlečnih rastlin. Nastanejo s posedanjem celičnih sten iz vsaj dveh plasti celic, obkroženih z sočnimi parenhimskimi celicami, ki tvorijo ločitveno plast za cev, epitelij. Latificerji mamilarij vsebujejo mnogo majhnih, z membranami ločenih mešičkov, ki proizvajajo mleček. Latificerji so se verjjetno razvili iz sluznih organov kaktusov.

Alkaloidi

Alkaloidi so alkalne organske ciklične spojine, ki zaužite močno vplivajo na človeški živčni sistem. Nekatere uporabljajo tudi kot zdravila, nekateri pa so znani predvsem po svojem narkotičnem ali halucinogenem delovanju. V kaktusih so našli precej vrst alkaloidov, ki se med seboj ločijo po strukturi, na osnovi katere jih delimo v skupine. Kaktusi vsebujejo predvsem alkaloide iz skupin tiraminov, fenetilaminov, meskalinov in tetrahidroizokinolinov. Iz vsake grupe je znanih vsaj nekaj spojin, nastajajo pa iz podobnih snovi kot barvila in hormoni. Nekateri alkaloidi so precej strupeni in so ena od zaščitnih komponent kaktusov.

Tiramini so pogosti enostavni alkaloidi kaktusov. Našli so jih v steblih stebričarjev (tiramin, eden od alkaloidov rženih rožičkov, ki zvišuje pritisk in krči maternico, hordenin, ki je znan iz ječmena – Hordeum, kjer ga je največ v kalčkih, in kandicin). Ariokarpusi vsebujejo hordenin in n-metiltiramin, osnovno obliko raznih adrenalinu podobnih alkaloidov, ki vplivajo na pritisk. Espostoe vsebujejo tiramin, hordenin in n-metiltiramin, trihocereusi in lofofore pa vsebujejo vse štiri naštete alkaloide.

Slika 3. Najbolj verjetni nastanek alkaloidov na bazi tiramina v steblih kaktusov

Meskalini so halucinogeni alkaloidi raznih rodov kaktusov, od katerih je najbolj znan in tudi najbolj učinkovit meskalin kaktusa Lophophora williamsii. Našli so ga tudi v nekaterih drugih kaktusih iz rodov Pereskiopsis, Opuntia, Trichocereus in v manjših mehiških vrstah. V kaktusu Lophophora williamsii ga je približno 0,1 %, v drugih vrstah pa dosti manj. Visoke količine šibkejših adrenalinu podobnih alkaloidov vsebujejo Coryphantha macromeris var. runyonii in Dolichothelle (Mammillaria) longimamma ter njeni sorodniki. V Lophophora williamsii so odkrili čez dvajset alkaloidov, od katerih večina sodi v skupino tetraizohidrokinolinov. Sem spadajo znane spojine pelotin, anhalonin, izopelotin, tehuanin, karnegin, lemairecerin itd, imena pa so dobile večinoma po izvornih rastlinah. Nekateri od teh so značilni le za lofofore, drugi pa izvirajo iz raznih rodov stebričarjev. To je verjetno le majhen del rastlin, kjer so odkrili alkaloide.

Slika 4. Tetrahidroizokinolinski alkaloidi

Kristali

Kristali, kot so kalcijev oksalat, se pojavljajo pri večini kaktusov in povzročajo zrnatost tkiva. Ti kristali so stranski produkt metabolizma pri spajanju kalcija in proizvedenega oksalatnega iona v netopno sol. Kalcijeve soli se zbirajo v vakuoli v posebnih organelah idioblastih. V celici je lahko le en kristal, vendar pri večini vrst količina kristalov raste v vakuoli in sestavlja agregate kristalov, kopuče. Taki agregati so vidni že z lečo ali celo z golim očesom.

Škrob in ostali ogljikovi hidrati

Škrobi so shranjeni v sočnem tkivu. Vrste z malo ali brez sluznih celic in pičlim strženom imajo škrob skladiščen v notranjem delu skorje, primarnih vlaknih in zunanjem delu stržena, torej blizu prevodnih vlaken. Z evolucijo se je steblo kaktusov širilo, pa je večina škroba skladiščena v strženu, kjer postanejo zrna škroba zelo velika. Seveda obstajajo izjeme. Nekatere vrste ne skladiščijo rezerve škroba, ampak lipide (molekule olj in maščob).

Hormoni

Celično rast in delitev uravnavajo s krmiljenjem kemijskih procesov posebne kemične spojine - hormoni, ki v zelo nizkih koncentracijah vplivajo na rast tkiv. To so dokaj enostavne organske spojine, katerih struktura omogoča prenos elektronov in tako močan fiziološki učinek na reakcije v tkivih. Avksini, giberelini in citokinini globalno pospešujejo rast, abscizinska kislina in etilen pa jo zavirata. Poglejmo si torej fiziološko delovanje posameznih hormonov.

Avksini

Avksini so enostavne organske spojine, ki v zelo nizkih koncentracijah (pod 1/1000 mola/kg tkiva) vplivajo na vzdolžno rast celic. Povečanje koncentracije teh snovi v tkivu povzroči podaljševanje rastnih vrhov in upočasnitev rasti korenin v dolžino. Najpomembnejši hormon tega tipa je indolocetna kislina (IAA). Nastaja v asimilacijskem in embrionalnih tkivih (kalčki in meristemi). Količino IAA poveča količina manganovih ionov in prisotnost monofenolov, zmanjša pa jo količina orto-difenolov. Po tkivih se prenaša z asimilati in s kemijskim prenosom skozi parenhim (verjetno z vezavo na receptorje v plazmalemi). Poleg vpliva na podaljševanje mladega tkiva pospešuje tudi delitev celic v kambiju in razvoj adventivnih in bočnih korenin. Pri podaljšanju celic se povečajo predvsem vakuole, spremeni se sestava nekaterih proteinov in struktura celične stene.

Slika 5. Avksin, indolocetna kislina

Giberelini

Giberelini so skupina hormonov, ki preprečujejo pritlikavo rast rastlin. Giberelin so prvič našli v kulturi Fusarium heterosporum, ki povzroča pobezljano rast riža. Giberelini nastajajo v meristemskih tkivih in podobno kot avksini vplivajo na podaljševanje celic in rast meristemov, poleg tega pa inducirajo sintezo encimov, ki sprožijo presnovo rezervnih snovi, npr. v semenih. Zato so koristni pri kalitvi semen, posebno za prekinitev dormance. V nekaterih primerih povzročijo tudi nastavljenje cvetov brez vernalizacije pri vrstah, ki sicer ne cvetijo brez predhodne podhladitve ali zatemnitve rastlin.

Slika 6. Giberelinska kislina

Citokinini

Citokinini so snovi, ki pospešujejo delitev celic. Povzročijo povečano sintezo presnovnih proteinov in proteinskih delov. V nekaterih primerih so opazili, da je pri uporabi avksinov brez dodatka citokinina prišlo do podaljševanja celic brez razraščanja tkiva. Citokinine zato dodajajo drugim hormonom za meristemsko razmnoževanje rastlin.

Slika 7. Citokinin zeatin

Abscizinska kislina

Abscizinska kislina (ABA) je hormon, ki zavira rast (inhibitor). Nahaja se v popkih, listih, gomoljih, plodovih in semenih višjih rastlin. Prenaša se skozi ksilem in parenhim. Povzroča predvsem stadij mirovanja in odpadanje listja in plodov. V semenih povzroča dormanco, v plodovih pa regulira dozorevanje. Formiranje popkov je pogosto povezano z zmanjševanjem količine ABA, medtem ko je pričetek mirovanja popkov redkeje povezan z naraščanjem ABA. Preprečuje oz. regulira rast podaljšanih celic zaradi delovanja IAA in giberelinov in pospešuje staranje tkiv z zaviranjem sinteze RNA. Povečanje količine ABA v povrhnjici povzroči kup fizioloških sprememb, predvsem zapiranje rež in s tem zaviranje transpiracije.

Slika 7. abscizinska kislina

Etilen

Etilen je plin, nastaja pri razpadu metionina v vseh tkivih višjih rastlin, predvsem pri zorenju plodov. Nastanek etilena pospešuje visoka temperatura, suša, infekcije in fiziološke poškodbe tkiv, pa tudi delovanje drugih hormonov. Prenaša se večinoma kot plin skozi medcelične prostore. Povzroča predvsem odpadanje listja in preprečuje nenormalno podaljševanje odganjkov. Zavira sintezo in transport IAA, verjetno pa vpliva tudi na kemijska dogajanja v celičnih stenah. Vpliv etilena na kaktuse sicer ni raziskan, so pa opisane anomalije rasti pri skladiščenju kaktusov v kleteh, kjer se shranjuje sadje ali krompir.

Vpliv hormonov na rast aksilarnega meristema

Mauseth in Halperin sta leta 1975 izvedla poskuse z rastnimi hormoni na tkivnih kulturah areolarnega meristema Opuntia polyacantha. Raziskave s hormoni so pokazale, da do delitve celic in rasti pazdušnega brstnega meristema ne pride samodejno, ampak razvija razne primordije le ob prisotnosti določenih hormonov. Pri veliki koncentraciji avksina (NAA) se razvijejo korenine, brsti se pojavijo zaradi vpliva citokinina, formiranje trnov in areole pa uravnava giberelin.

Rast tkiv Opuntia polyacantha pri dodatku raznih hormonov:

GA – giberelinska kislina

BAP – benzilaminopurin (citokinin)

NAA –naftilocetna kislina (avksin)

Vir: Arthur C. Gibson, Park S. Nobel, The Cactus Primer

Nadaljevanje