Kaktu.si

Informativni center Kaktu.si

Sponzor
AstroKaktus
Portal za informiranje in obveščanje slovenskih ljubiteljev kaktusov in drugih sočnic
AstroKaktus
 
Forum Podatki Članki Koledar del Zanimivosti Povezave Zbirke Kontakt

Struktura prevajalnih tkiv - kambij

Povrhnjica kaktusov je različno obarvana. Osnovno barvilo je klorofil, na barvo pa lahko vpliva tudi količina betaninskih barvil in vosek. Zeleno asimilacijsko tkivo v skorji rastline pretvarja svetlobno energijo v kemijsko, sočno tkivo v sočnem tkivu in sredici pa skladišči vodo in asimilate. Prevajalno tkivo v žilnem spletu skrbi za pretok snovi od korenin k presnovnim organom in obratno. V tkivu nastajajo sluzne in kristalne celice, žilno tkivo pa pri nekaterih vrstah kaktusov oleseni.

Barva površine

Od površine kaktusov se precej svetlobe odbije nazaj v ozračje, nekaj odbitega žarčenja pa prejmejo sosednja rebra. Odboj povzročajo razni pigmenti, hrapavost površine in epikutikularni vosek. Med pigmenti prevladuje klorofil, ki absorbira rdeči in modri del svetlobnega spektra, zelenega pa odbija. Nekateri kaktusi imajo precej betaninskih barvil, zaradi česar so rdečkasto ali celo črno obarvani. Če se od površine rastline odbija delež celega svetlobnega spektra, ima srebrn videz, svetlejši siv ali bel poprh pa nastane zaradi epikutikularnega voska. Ako vosek odrgnemo iz površine, je pod voskom ležeča plast travno zelena. Barvo lahko spremeni tudi debela ali hrapava povrhnjica.

Asimilacijsko tkivo

Asimilacijsko tkivo (chlorenchyma) je vrhnja plast zelenih celic skorje med primarnno skorjo in spodnjo prosojno plastjo skorje, kjer poteka sinteza sladkorja iz vode in ogljikovega dioksida (v tekstu CO2). CO2 iz atmosfere prehaja v telo skozi reže in kamrice v primarni skorji v celične stene, kjer se raztopi v vodi in raztopljen prehaja v celico. Voda je shranjena pretežno v vakuolah skorje, ki lahko zasedejo do 95% prostora celotne celice.. Svetloba prehaja skozi primarno skorjo v asimilacijsko tkivo in svetlobo fotosintetsko aktivne valovne dolžine absorbirajo barvila (klorofil in karoteni) v barvnih telesih kloroplastih (chloroplást). Absorbirana svetlobna energija se pretvori v kemijsko za tvorbo sladkorja, iz katerega nastajajo ostale presnovne snovi.

Struktura celic in asimilacijskega tkiva je prirejena za maksimalno možno izrabo fotosinteze. Zračni prostori med celicami omogočajo prehajanje CO2 in vodne pare skozi tkivo. Celične stene so zelo tanke in dovoljujejo hitro prevajanje plina v celico. Kloroplasti so razporejeni ob stenah celice in tako prvi prejmejo raztopljen CO2, prebitek pa se shrani v vakuoli v obliki organskih kislin (soli jabolčne kisline).

Skorja in sredica

Sočno tkivo skorje in sredice nastaja z delitvijo celic na robovih žilnega kambija, katerega lego težko natančno določimo, saj je tanjši kot 0.02 mm. Sočno tkivo, tako skorja kot sredica, sta pri kaktusih zelo podobna. Sočno tkivo je zgrajeno iz velikih paoblastih parenhimskih tenkostenskih celic, katerih celične stene so na stiku z drugimi celicami ploske. Te celice nastajajo na treh različnih meristemih. Celice sredice nastajajo na srednjem delu temenskega primarnega koničnega meristema in na robu meristema na notranji strani žilnega spleta. Skorja se razvija ali iz stranskega dela temenskega (apikalnega) meristema ali iz sekundarnega perifernega oz. subprotodermalnega meristema, ki proizvaja celice hipodermisa in zunanjo sočno skorjo reber ali bradavic, vključno z asimilacijskim tkivom (klorenhimom).

Sočno tkivo redko vsebuje celice z debelo ligninsko steno, vlaknate ali kamene celice, saj nima oporne funkcije. Le nekatere vejnate ali stebraste rastline, npr. Stetsonia ali Pachycereus pringlei, imajo nekaj celic z ligninskimi stenami v skorji, posebno v klorenhimu. Nekatere vrste imajo sredico čvrsto in trdo, ker imajo celice sredice debelejše, vendar neligninske stene. Nekateri epifiti (Stenocactus wittii, Disocactus amazonicus itd) imajo parenhimske celice z relativno debelimi, ligninskimi stenami.

Sluzne in kristalne celice

Znotraj tkiv s staranjem nastajajo tudi posebne celice idioblasti, ki imajo posebne funkcije. Mednje spadajo sluzne celice in celice s kristali. Sluzne celice so jasno vidne že z običajno lupo, saj so dosti večje kot druge in ne vsebujejo kloroplastov. Kristali nastajajo v vakuoli, sluzi pa nastajajo v prostorih med celično in protoplazemsko mrenico. Sluzne celice nastajajo po podobni razvojni poti kot zelene celice, vendar se v njih nikoli ne razvijejo kloroplasti. V teh celicah so posebni organi - veliki diktiosomi, ki proizvajajo sluzi (ti so pomembni tudi pri nastajanju celičnih sten v vseh drugih celicah). Nastale sluzi prenesejo iz diktiosomov do roba celice majhni nosilni delci - mehurčki, ki vsebujejo snovi za prenos sluzi. Sluzne molekule se kemijsko spojijo z protoplazemsko mrenico, na drugi strani mrenice pa se izločijo in počasi kopičijo. Tako se sluzi kemijsko prenesejo (aktivni transport) iz plazme v prostor med celično in protoplazemsko mrenico, kjer zaradi dotoka vode povzročajo nabrekanje. Zaradi tega se sluzne celice povečujejo in so lahko do štirikrat večje kot zelene. Sčasoma se notranji del celice sesede in odmre, vendar ostane sluzna masa v raztegnjeni celični steni še vedno funkcionalna.

V tkivu kaktusov najdemo tudi večje sluzne plasti, kjer se cela skupina celic stebla ali korenin spremeni v sluzne. V nekaterih kaktusih obstajajo celi sluzni kanali, kjer v tekoči masi celičnih ostankov plavajo cele sluzne celice. Tudi v tkivu mlečnih mamilarij nastajajo celi kanali premera nekaj celic, kjer se dolgi stolpiči celic posedejo v cev, ki vsebuje mlečnato maso sluzi in ostankov celic.

Pravajalno tkivo

Skozi prosojno skorjo vodijo beli nitasti žilni snopi, katere najlepše vidimo v prerezani in obarvani rastlini (s kristalviolet ali nevtralrdečim barvilom). Znotraj skorje je namreč tanka plast pravajalnega tkiva, ki je sestavljeno iz floema, pravajalnega tkiva iz sitastih celic, ki prevaja asimilate skozi rastlino in nastaja na robu primarnega temenskega meristema, in cevastega žilnega tkiva, ki skrbi za pretakanje vode in hranilnih snovi iz korenin. Zgrajeno je iz cevastih mrtvih celic (traheid) ter drugih pravajalnih celic in vmesnega tkiva iz parenhimskih celic. Nekatere vrste kaktusov tvorijo znotraj tega obroča valjasto plast lesa (sekundarni ksilem), ki je pri stebričarjih in drevesih tudi pomembno oporno tkivo. Pravajalno snopje obkroža čep sočnega osrednjega mozga oz. stržena, ki je pri cereoidnih kaktusih najvažnejše sukulentno tkivo. Olesenel skelet ni popolnoma kompakten, ampak vsebuje plasti mehkega sočnega parenhimskega tkiva, imenovanih strženovi trakovi, ki skrbijo za sukulenten stik med skorjo in sredico.

Olesenel skelet ne nastaja na robu primarnega temenskega tvornega tkiva, ampak v sekundarnem žilnem kambiju. Na robu primarnega temenskega meristema nastaja sekundarno meristemsko tkivo, ki skrbi za delitev celic tkiva v starejših delih tkiva, med drugim tudi za nastajanje olesenelega obroča. Les nastaja na robu žilnega kambija, ki na zunanji strani tvori pravajalno tkivo (lahko tvori parenhimske celice, sitaste ali vodne cevi), proti notranjosti pa podolgovate lesne celice z ligninskimi stenami. Vrstam, ki v osnovi ne tvorijo lesa, npr. Melocactus schatzlii ali Turbinicarpus lophophoroides, tudi v starosti stara žile v spodnjem delu snopja ne olesenijo . Kambij je zelo tanko tkivo, zato ga pri kaktusih, posebno neolesenelih, ni mogoče natančno locirati.

V žilnem spletu stržena je tanka plast sekundarnega meristema - kambija, ki nastaja iz primarnega temenskega meristema. Tvori žile, vmesne parenhimske in kontaktne celice, sočno tkivo sredice in skorje, pri nekaterih vrstah pa tudi olesenele celice. Pravajalna tkiva raznih vrst kaktusov se med seboj ločijo po legi plasti celic in smeri delitve celic, osnovna struktura pa je podobna. V principu lego žile pri kaktusih ne moremo natančno locirati, saj kambij kaktusov tvori ksilem in floem radialno, ne pa linearno kot nam je znano pri drevesih. Mogoče je za kaktuse pojem žila ponesrečen izraz; tej tvorbi bi rekli lahko žilni snop. Poglejmo si shemo kambija.

A - vlakno floema

B - vmesna celica

C - spojna prevodna celica

D - vaskularni kambij

E - prevodni element

F - lesno vlakno

 

 

 

 

 

 

 

Približno shemo žil, ki prehranjujejo razna tkiva, si lahko ogledamo na skici prerezanega Melocactusa schatzlii. Leva stran rastline je prerezana med rebroma in kaže sliko žil na tem prerezu, desna stran pa je rez po površini sredice in skozi areole na robu rebra, kaže pa približne smeri žil, ki vodijo k areolam.

Skica: Shema žilnega snopja

Na skici vidimo, da iz dveh paralelnih pokončnih žilnih snopov k areoli vodi 5 (4-7) glavnih žil, iz katerih se delijo drobne niti, ki povezujejo tkiva okoli glavnih žil, posebno areolo s klorenhimom. Žile v starem tkivu izhajajo iz notranjih plasti žilnega obroča. Drobne žile vodijo tudi v sredico in skorjo. Cefalij je bogato zgoščeno tkivo iz drobnih celic z gostim spletom žil; lahko bi mu rekli razširjeni temenski meristem. Žile, ki iz glavnega spleta vodijo v staro tkivo, se ne razraščajo naprej proti temenu, zato se debelina spleta proti temenu manjša. Mlajše žile ležijo na zunanji strani žilnega spleta.

V spodnjem delu žilnega spleta je torej sorazmerno več žil, ki vodijo v spodnje dele rastline. Pri odmiranju korenin se traheide zamašijo z odmrlim tkivom ali postanejo gojišče gliv, zato ponavadi odmre in najprej postane plutast spodnji stari del rastline. Oglejmo si še vodoravne (prečne) prereze skozi sredico iste rastline. Izseki 1-4 kažejo prerez sredice in pravajalnega snopja v raznih višinah M. schatzlii.

 

 

Skica: Prečni prerezi sredice in žilnega snopja

 

 

Žilni splet je torej tkivo, ki prevaja snovi iz korenin v ostala tkiva in obratno, asimilate iz asimilacijskega v ostala tkiva. Žilni splet je lahko odprt, kjer so posamezni aksialni snopi ločeni med seboj, ali pa zaprt, kjer so žile in snopi med seboj povezani kot mrežasta struktura brezkončnih vlaken. Odprt vaskularni sistem Melocactusa schatzlii si lahko ogledamo na skici 2. Spodnja skica prikazuje cepitev žil zaprtega tipa pri Opuntii microdasys.

Skica Shema zaprtega tipa žil

V zaprtem sistemu lahko floem potuje v vseh smereh, v odprtih sistemih pa lahko asimilati potujejo le navzgor ali navzdol po rastlini. Žilni splet prehranjuje vsa tkiva rastline, ni ga najti le v sredicah rastlin iz poddružin Pereskioideae in Opuntioideae. Največ žil vodi v tkiva, kjer se roducira največ mladega tkiva, pri kaktusih z veliko vodnega tkiva pa vodi precej drobnejših snopov tudi v skorjo. Primitivni cereusi imajo v spodnjem delu stebla znotraj sredice še stebelne snope, ki se v spodnjem delu ne cepijo v veje, so pa med seboj povezani z premostitvenimi žilami. Z debelino sredice oz. s številom areol se povečuje tudi število snopov. Tako imajo stebričarji visoko število žilnih snopov, pritlikave kroglaste vrste pa sorazmerno malo ali pa so številnejši le v spodnjem delu rastline. Pri večini vrst je razpredenost žil odvisna od števila reber in areol, saj žile, ki se cepijo iz snopov, vodijo predvsem v areole. Zaprt vaskularni sistem malih okroglih vrst ima zato le nekaj aksialnih žilnih snopov.

Oleseneli skelet

Skelet je glavno oporno tkivo drevesastih kaktusov, posebno pereskij, opuncij in visečih razvejanih tropskih kaktusov. Pereskije predstavljajo posebno skupino netipičnih polsukulentnih rastlin, saj so po eni strani precej podobne listnatim drevesastim rastlinam, pravajalno snopje pa je nekakšna vmesna faza med strukturo z olesenelim ksilemom in pletenično strukturo pravih kaktusov. Drevesaste pereskije imajo v steblu olesenel pletenični valj, ki vsebuje mnogo žil. Posamezna žile se cepijo iz glavnega ožilja, vstopajo skozi areolo direktno pod listno zasnovo in skrbijo za prenos snovi v liste.

Lubje in lesen skelet primitivnih kaktusov nastajata z delitvijo celic v vaskularnem kambiju. To je tanka meristemska struktura živih tankostenskih celic, ki se ne starajo in so se vedno sposobne deliti. V principu ločimo dve vrsti takih inicialnih celic: vretenaste podolgovate celice se delijo v pokončne celice xylema in floema, in kvadratne inicialne parenchyma celice. Na notranji strani kambija dobijo celice ligninske stene, zato postane tkivo trdno in olesenelo. Nasprotno se v floemu le nekaj celic spremeni v debelostenske ligninske celice.

S staranjem postaja olesenel valj vedno bolj trden. Med plastmi lesenih vlaken nastajajo primarni strženovi trakovi - luknje z neolesenelim tkivom, ki skrbi za tekočinski stik med skorjo in sredico. Praznine med lesnimi vlakni so zapolnjene z mehkim parenhimskim tkivom. Skozi luknje vodijo žile iz starejših notranjih plasti bočno k areolam, zato ležijo področja z mehkimi celicami pod areolami. Z staranjem nove plasti vlaken preraščajo luknje, vendar jih nikoli ne prekrijejo popolnoma. Bolj fino mrežasto razporeditev žil z drobnejšimi stranskimi vlakni imajo ploske opuncijah. Tu lahko sokovi prehajajo med skorjo in sredico skozi mehko tkivo kjerkoli med olesenelimi vlakni, zato opuncije v sredici nimajo žil.

Olesenelost rastlin lahko opazujemo tudi v kulturi; poskusite prerezati na pol kakšno staro steblo Trichocereusa. Uspelo vam bo le z žago.

Lesen skelet - nosilna struktura kaktusov

Lesena struktura kaktusov se je razvila glede na potrebe in okoliščine, tako da znotraj nekega rodu najdemo zelo različne nosilne strukture. Ugotovili so, da imajo podobne, med seboj povsem nesorodne rastline, ki rastejo v sličnem okolju, zelo podobno nosilno strukturo. Znanstveniki seveda razpredajo razvojno teorijo lesa iz lastnosti predniških epifitov. Bailey ugotavlja, da je leseno lignificirano ogrodje kaktusov podobno lesu višjih dvokaličnic.

Tu se mi postavlja logično vprašanje: ali je bila olesenela struktura prednikov kaktusov prvotna in je z razvojem manjših kaktusov izginila, ali pa je šele razvoj debelega stržena in olesenelega stebla omogočil nastanek visokih stebričarjev. Ako je pereskija, ki ima kratka lesena vlakna, res prednik kaktusov, je lahko razvoj lesenega skeleta velikih stebričarjev potekal v obeh smereh; od kratkovlaknate sukulente k stebričarju, pa tudi od drevesa (pereskije) h kroglastem kaktusu. Znanost razlaga to z razvojno teorijo tako, da postavi sukulenco kot lastnost višje razvitih rastlin; s tem je pereskija avtomatsko prednik kaktusov in ne nasprotno. Zdi se, da je olesenelo ogrodje bolj prilagoditvena kot razvojna struktura.

Velikost celic lesenega skeleta je premosorazmerna višini rastline. Tako imajo visoki stebričarji skoraj 1 mm dolga lesena vlakna, medtem ko imajo grmasti ali plazeči se kaktusi le cca 0.3 mm dolga vlakna (Gibson, 1973). Debelina lesnih vlaken je pri solitarnih stebrih večja kot pri drevesastih, ki pa imajo debelejša vlakna v deblu kot v vejah. Drevesaste opuncije niso izjema, saj se dolžina njihovih vlaken ravna podobno kot pri stebričarjih. Celo več, opuncija in stebričar enake višine imata tudi podobno dolžino lesnih vlaken. Tudi male opuncije niso drugačne kot majhni okrogli kaktusi; npr. O. basilaris ali O. pampeana sploh nimata olesenelih vlaken v skeletu. Izjema so le cilindroopuncije in tefrokaktusi, katerih nefibrozni ksilem je bolj podoben ksilemu nesukulentnih puščavskih rastlin kot lesu velikih kaktusov.

Nevlaknati ksilem okroglih kaktusov

Okrogli kaktusi imajo namesto podolgovatih lesnih celic posebne vretenaste parenhimske celice cigaraste oblike brez sekundarnih ligninskih sten. Traheje takih kaktusov imajo namesto perforirane znotraj polžasto ali obročasto zadebeljeno sekundarno steno. Med običajno perforirano trahejo in neolesenelo trahejo kaktusov je kar nekaj bistvenih razlik: nefibrozne traheje so zelo kratke, na konceh nimajo odprtin in tako ne tvorijo brezkončne cevi, producira pa jih žilni kambij, ne pa prokambij (plast, ki izdeluje najprej nastale ksilemske celice).

Nevlaknati ksilem okroglih kaktusov ima torej precej drugačno strukturo kot ksilem drugih rastlin. Sestavljen je iz kratkih prevodnih celic z bočno zadebeljeno notranjo spiralo in enostavno perforacijo na koncih, prazne, mrtvih vretenastih žilnih trahej, živih vretenastih parenhimskih celic, ležečih okoli prevodnih cevi in trahej, in velikih živih parenhimskih celic, ki tvorijo primarne snope med skorjo in strženom. To tkivo ne vsebuje lignina, razen po sekundarnem odebeljenju cevastih celic in trahej.

Nadaljevanje

AstroKaktus.com
Navodila za gojenje
Slovar pojmov

Rod Pachypodium

Volnata uš

Lophophora williamsii, Peyotl

Kaktus

Prva o kaktusarstvu

Druga o kaktusarstvu

Slabe strani zbiranja kaktusov

Kaktusarski zakoni

Zemlja za kaktuse

Fizikalne lastnosti substratov

Kaljivost semena in dormanca

Presnova kaktusov - uvod

Presnova kaktusov - preživetje v puščavi

Presnova kaktusov - razmnoževanje

Presnova kaktusov - zgradba kaktusov

Presnova kaktusov - organi kaktusov

Presnova kaktusov - funkcija reber

Presnova kaktusov - struktura tkiv I

Presnova kaktusov - struktura tkiv II

Presnova kaktusov - koreninski sistem

Presnova kaktusov-kemijske sestavin tkiv

Procesi presnove - CAM presnova

Procesi presnove - svetloba

Procesi presnove - ohranitev vode

Presnova kaktusov - Vreme

Presnova kaktusov - Bolezni

Ogrevanje rastlinjaka

Alternativno gojenje kaktusov

Sočasno cvetenje kaktusov

Astrophytum asterias cv. Super Knipping

Vegetativno razmnoževanje havortij

Kaktusi in digitalna fotografija

Sejem FlormartMiflor v Padovi

Radioaktivnost in kaktusi

Blosfeldia liliputana Werdermann

Glivična obolenja kaktusov I

Glivična obolenja kaktusov II

Glivična obolenja kaktusov III

Glivična obolenja kaktusov IV

Glivična obolenja kaktusov V

Glivična obolenja kaktusovh VI

Glivična obolenja kaktusov VII

Glivična obolenja kaktusov VII

Frailea grahliana

Discocactus horstii Buin & Bred

Kaj je Cintia odieri

Notocactus kovaricii (Haw.) Krainz

Neolloydia lophophoroides (Werd.)And.

Prezimni kaktusi I

Prezimni kaktusi II

Prezimni kaktusi III

Prezimni kaktusi V

Prezimni kaktusi IV

Če je seme zanič VI

Če je seme zanič V

Če je seme zanič IV

Če je seme zanič III

Če je seme zanič II

Če je seme zanič I

Pediocactus papyracanthus (Engelm.) Benson I

Pediocactus papyracanthus (Engelm.) Benson II

Rod Sclerocactus II

Rod Sclerocactus I

 

Copiright - Zvone Rovšek
Domena Kaktu.si je nastala 1. aprila 2009.