Kaktu.si

Informativni center Kaktu.si

Sponzor
AstroKaktus
Portal za informiranje in obveščanje slovenskih ljubiteljev kaktusov in drugih sočnic
AstroKaktus
 
Forum Podatki Članki Koledar del Zanimivosti Povezave Zbirke Kontakt

Struktura tkiv - povrhnjica kaktusa in dihanje

Tkiv kaktusov predstavlja pretežno sočno parenhimsko tkivo, ki je prekrito s tanko povrhnjico. Sama povrhnjica je prekrita s tanko voščeno prevleko, v njej pa nastanejo reže, ki omogočajo dihanje. Pod povrhnjico je asimilacijsko tkivo, ki vsebuje klorofile in druga barvila, ki poskrbijo za fotosintetsko prehrano rastline. V tem tkivu se nahajajo zračne kamrice, ki skrbe za izmenjavo plinov skozi reže v povrhnjici. Tkivo primarne skorja je z žilnim spletom delno ločeno od tkiva stržena. Obe strukturi sestavljajo enake parenhimske celice, za pretok sokov med tkivi skorje in stržena pa poskrbijo takoimenovani strženovi trakovi. Zilni splet pri nekaterih kaktusih sčasoma oleseni in postane nosilno ogrodje kaktusa.

Primarna skorja

Primarna skorja je plašč rastline, sestavljen iz povrhnjice (epidérmis), ki je prekrita z tanko voščeno pokožnico (cutícula), in primarna skorja (hypodérmis), kjer se nahaja zunanji sloj skorje s debelostenskimi (collenchyma) celicami. Primarna skorja omejuje izgubo vode iz stebla in preko rež dopušča vstop ogljikovem dioksidu v tkivo iz zraka. Je prva zaščita pred napadi glivic, bakterij in živali in mehansko skrbi za obliko rastline. Vpliva tudi na količino oz. vpijanje in odbijanje sončne svetlobe.

Na desni skici je prikazana približna struktura primarne skorje in klorenhima Melocactus shatzlii. Zgornji del (1) prikazuje mlado tkivo, spodnji (2) pa starejše tkivo, kjer iz kolenhimskih celic že nastaja sklerenhim.

 

Skica: prerez primarne skorje shematsko

 

 

 

Povrhnjica

Povrhnjica je pri večini kaktusov sestavljena le iz ene plasti celic. Kaktusi z bolj kompleksno povrhnjico z več plastmi celic so redke in jih najdemo le pri nekaterih stebričarjih rodov Pachycereae. Zunanje stene celic povrhnjice so ploske ali malce izbočene. Nekatere višje specializirane rastline (rastline, ki so prilagojene na neko posebno okolje), kot npr. Opuntia basilaris in Pterocactus kuntzii, imajo posebno bradavičasto izbočene zunanje celične stene, imenovane papile (papíllae).

Protoderma je formirana že takrat, ko je bradavica visoka 1 milimeter. Drobne protodermalne celice so kubične oblike in se s staranjem povrhnjice večajo; zaradi raztegovanja povrhnjice postanejo lečaste oblike. Zunanja stena ima lahko obliko papile, nekatere imajo dolge izrastke kot trihome itd.. Le nekateri ferokaktusi in telokaktusi imajo povrhnjico sestavljeno iz visokih kubičnih celic.

Večplastna povrhnjica nekaterih stebričarjev skupine Pachycereae nastaja z delitvijo protoderme v več plasti celic. Tako je večslojna povrhnjica zgrajena že pri ranem nastajanju iz protoderme in se kasneje ne dograjuje več.

Kasnejše širjenje povrhnjice

Ko je povrhnjica že formirana, bradavice in rebra še vedno rastejo. Celice povrhnjice se ne povečujejo oz. raztegujejo v neskončnost, medtem ko v nastajajoči bradavici še vedno nastajajo celice sočnega tkiva. Na nekaterih mestih v ostareli povrhnjici ostanejo ločeni skupki meristemskih celic - meristemoidi, ki se delijo in večajo površino povrhnjice tudi takrat, ko je povrhnjca že dograjena. Taka pozna celična delitev povrhnjice se pojavlja pri vseh večjih rebrastih rastlinah, katerim se mora s staranjem povečati površina povrhnjice.

Zunanja stena povrhnjice je prekrita z voščeno prevleko (kutin - cutínum), ki zadržuje vodo v telesu in odbija površinsko vodo. Ta vosek je neprebavljiv za majhne živali, ki bi lahko prežrle povrhnjico in se razmnožile v sočnem tkivu. V primerjavi z drugimi rastlinami je povrhnjica kaktusov zelo tanka; nekatere vrste imajo tako tanko povrhnjico, da jo lahko z voskom vred ostržemo iz rastline z nožem ali nohtom. Siva, modra, srebrna ali bela telesa, npr Stenocereus (Hertrichocereus) beneckei, Myrtilocactus, Polaskia itd., so prekrite s tanko prašnato vrhnjo plastjo epikutikularniega voska, ki se zlahka odstrani že z dotikom ali otiranjem. Bele, sive in voščene površine odbijajo večino sončnih žarkov, kar povzroči nižjo temperaturo stebla. Površina kaktusov se lahko ogreje čez 50° C. Za večino nesukulentnih rastlin pomeni naraščanje temperature v tkivu čez 45° C nepopravljive poškodbe proteinov in odmiranje tkiva. Povrhnjica vročine vajenih kaktusov lahko prenese segrevanje do 70° C brez bistvenih posledic.

Izhlapevanje vode iz povrhnjice povzroči ohlajevanje rastlin. Ohlajevanje kaktusov so izmerili v naravi na Ferocactusu acanthodesu tako, da so del rastline premazali s parafinskim oljem in merili razliko med temperaturo premazanega in čistega dela povrhnjice. Transpiracija pri teh kaktusih ni povzročila bistvenega ohlajevanja primarne skorje, saj je dnevno izhlapevanje minimalno, kar povzroči le rahlo ohladitev povrhnjice za 0.7°C pozimi in 0.3°C poleti. Ponoči, ko so reže odprte in je izhlapevanje iz tkiva povečano, se površina ohlaja za 1-2°C. V naravi torej izhlapevanje vode iz povrhnjice nima bistvenega pomena, saj prispeva le majhen delež pri ohlajanju rastlin napram svetlobnim in toplotnim učinkom.

Do večje ohladitve rastlin prihaja po rosi ali dežju, ko je povrhnjica mokra. V rastlinjakih ostanejo kaktusi po zalivanju ali pršenju mokri dlje kot v naravi, zato sem izmeril ohladitev mokrih rastlin v kulturi po zalivanju. Temperatura mokre povrhnjice je pri 60% vlage in 20°C za 5°C, pri 30% vlage in 40°C pa za celih 14°C nižja od suhe. Pri nižji zračni vlažnosti in v vetrovnem vremenu se ta razlika še poveča.

Lubje

Čeprav je primarna skorja kaktusov zelo dolgoživa tvorba, pa se z leti le postara in postane plutasta. Lubje na ostarelih rastlinah preprečuje svetlobi dostop do asimilacijskega tkiva, zato pod skorjo fotosinteza ne poteka več. Kljub temu še po dolgih letih pod lubjem najdemo v celicah asimilacijskega tkiva precej kloroplastov. Ostarele površine reber se sploščijo, razpokajo, bodice odpadejo, areole pa odmrejo.

Kaktusi nimajo takšnega kambija kot ga poznamo pri drugih rastlinah. Pri drevesih nastaja lubje z delitvijo celic navzven v posebni plasti plutnega kambija - felogena. Pri kaktusih nastaja lubje iz felogena, ki nastane iz starih celic povrhnjice ali poškodovane skorje. Vsaka celica plutnega kambija se deli v ploske plutaste celice, ki se v plasteh nakladajo ena na drugo od znotraj navzven.

Lubje na kaktusih ne nastaja nepretrgoma s staranjem, ampak pretežno v zaplatah na poškodovanih površinah. Nastanek lubja lahko povzročijo omrzline, pokanje ali trganje primarne skorje in razni ožigi. Zeleno tkivo se nadomesti z svetlorjavo mlado peridermo, ki sčasoma postane debelejša in posivi. Večje drevesaste opuncije imajo celo deblo prekrito z debelo plastjo lubja, ki spominja na borovo lubje. 

Reže

Povrhnjica vsebuje številne reže. Reža (stóma) je par ledvičasto oblikovanih varovalnih celic, ki jih obkroža nekaj celic povrhnjice. Reže nastanejo v protodermi, še preden povrhnjica ostari. V povrhnjici obstajajo takoimenovane matične celice (meristemoidi), ki se pred dozoretjem povrhnjice spet delijo in formirajo zapiralke ter stranske podporne celice reže. Ponavadi nastane poleg ene celice zapiralke ena stranska celica, pogosto pa dve. Nastajanje zapiralk in stranskih celic povzroči povečanje površine povrhnjice, s tem pa tudi sile na spodnje plasti celic. Pritisk na celične stene mlade primarne skorje povzroči ločevanje celic in na ta način nastane zračna kamrica. Nalaganje kolenhimskega materiala v primarni skorji se torej lahko prične šele po nastanku reže in zračne kamrice, saj po utrditvi primarne skorje nastanek zračne kamrice ni več možen.

Ko sta celici zapornici ohlapni, se stisneta ena do druge in zapreta odprtino; ko se celici napijeta vode, se celici zaradi povečanih vakuol napneta in na ta način odpreta režo. Varovalna celica ima posebno oblikovano vakuolo in stene na nekaterih mestih zadebeljene, tako da se oblika celice pri vpijanju vode spremeni. Na spodnji skici si lahko ogledamo obliko celic zapiralk in princip delovanja rež v grobem. Tak mehanizem deluje tudi pri ostalih cvetnicah, le da se reže kaktusov odpirajo ponoči, pri listnatih rastlinah pa podnevi. Odpiranje rež oz. pretakanje sokov krmili koncentracija kalija in drugih ionov, ki se spreminja zaradi kemijskih in fizioloških sprememb v tkivu. Delovanje rež je zelo pomembno, ker razumevanje dihanja kaktusov vodi do jasnih pogledov na vzgojo kaktusov v kulturi.

Skica: celici zapiralki shematsko

Celice reže imajo posebno strukturo z zadebeljenimi stenami na nekaterih mestih in posebno obliko vakuole. Ko se vakuola celice zapiralke napolni s sokovi, postane celica na sredini bolj obla, na konceh ob stiščišču pa zadebeljena. Sosednji celici se napneta tako, da potisneta celici zapiralki navzven.

Večina kaktusov ima reže po vsem telesu, vendar se pri rebrastih vrstah večina rež nahaja le na notranjih straneh reber, ne pa tudi na grebenih in pregibih. Na rebrastih kaktusih ležijo reže vzporedno z osjo telesa, medtem ko so pri rastlinah brez reber naključno orientirane. Telo kaktusov ima običajno 15-70 rež na kvadratni milimeter, kar je 5-10-krat manj kot jih imajo ostale dvokaličnice.

Celice zapiralke so običajno postavljene na površini povrhnjice, pri višje specializiranih vrstah pa so potopljene in skrite pod površino. Pod mikroskopom (200-400 x povečava) so pri nekaterih vrstah jasno vidne, pri vrstah z voščeno povrhnico (T. lophophoroides, Lophophora, Opuncije, ..) pa so vdrte in težko opazne. Najlepše se vidijo na povrhnjici E. jusbertii, ki ima nasploh zanimivo strukturo prečno orientiranih celic povrhnice glede na os rastline.

Skica desno: reže Eriocereus jusbertii 400x

 

Skica levo: reže Dolichothelle longimamma 800x

Čeprav so reže nekaterih kaktusov, posebno tistih brez debele voščene prevleke, dobro vidne, pa zaradi majhne globinske ostrine težko razločimo, ali so odprte ali zaprte. Pri spremembi okolja reagirajo počasi; reže na koščku odrezane povrhnjice so se pričele odpirati šele po pol ure po tem, ko sem prenesel povrhnjico iz ogretega kaktusa v mrzel in temen prostor. 

 

 

Dlake

Kaktusom dajejo poseben čar raznovrstne dlake (trihomi), ki izraščajo iz areol. Pogosto so prisotne tudi na areolah plodov, pri nekaterih kaktusih pa so celo na bodicah. Na temenu nekaterih velikih ježkarjev, kjer so areole gosto razporejene, lahko nastane plast dlak, debelejša kot 4 centimetre. Dlaka je členasto večcelično vlakno, ki nastane iz ene same epidermalne celice, medtem ko bodice nastanejo iz skupine subepidermalnih celic. Zaradi tega sem uvrstil obravnavo dlak k povrhnjici, ne pa k bodicam, kot bi najprej lahko sodili.

V začetku nastajanja dlak se celice povrhnjice delijo tako, da na povrhnjici nastane ena plast osnovnih celic. Te osnovne celice se ne starajo, ampak se delijo in tvorijo stalne celice dlake. Z delitvijo teh celic nastane veriga podolgovatih celic, ki sčasoma odmro. Rast dlake se lahko ustavi kadarkoli, zato je dolžina dlak različna. Prve celice dlak nastanejo že takrat, ko se prikaže prvi primordij bodic v areoli na temenu. Dlake ostanejo nespremenjene do cvetenja, ko meristem odmre in se površinsko tkivo izsuši. Takrat postanejo dlake izsušene in krhke, se prično lomiti in končno tudi odpadejo.

Skica levo: nastanek trihomov

Primarna skorja (hypodérma) je tanka plast celic neposredno pod povrhnjico, sestavljena iz debelostenskih kolenhimskih (collénchyma) celic, ki kot nekakšna čvrsta opna obkrožajo rastlino in ji dajejo zunanjo mehansko orežo. Celice primarne skorje se razlikujejo od parenhimskih celic skorje po večji vsebnosti pektina in hemiceluloze v debelejših celičnih stenah, ne vsebujejo pa lignina. Pektin privlači vodo, ki naredi celične stene trde, vendar prožne. Steblo je oklenjeno s plaščem iz teh prožnih celic, vendar se sredica zaradi prožnosti primarne skorje pri vpijanju in izgubljanju vode lahko krči in razteza brez škode za celice primarne skorje.

Primarna skorja je oklep kaktusa in nastane že v prvi fazi rasti tkiv na temenu. Po prvotnem nastanku plasti celic se primarna skorja ne razrašča več, ampak se s povečevanjem površine povrhnjice celice primarne skorje raztegujejo. To povzroči sploščenje celic primarne skorje. V nastajajočih bradavicah se celice primarne skorje raztegujejo tudi pravokotno glede na povrhnjico, zato imajo celice primarne skorje v bradavicah bolj kubično kot plosko obliko. Kolenhimske celične stene nastajajo že takrat, ko se celice še vedno večajo, zato se debelina celičnih sten primarne skorje spreminja skozi celo življensko dobo teh celic. Ravno zaradi tega imajo lahko stare celice primarne skorje tanjše stene kot mlade.

Primarna skorja je zelo trdna in čvrsta struktura, vendar so celice primarne skorje zelo dolgožive. V večini ostarelih rastlin imajo celice z debelimi pektinskimi stenami popolnoma funkcionalna jedra. Primarna skorja je na vrhu bradavic ali reber debelejša kot na stiščiščih reber ali na prečnem utoru nad areolo.

Veliki cereusi imajo hipodermis debel več kot 1 mm (plast več kot 10 celic). Žilava, neprebavljiva primarna skorja je dobra obramba pred insekti in manjšimi živalmi. Celice povrhnjice in primarne skorje lahko vsebujejo kristale ali skupke kristalov, ki poškodujejo prebavila in žvečilne organe zajedalcev. Večina kaktusov ima primarno skorjo tkivo močno razvito. Sčasoma se prično celice polniti s protopektinom, organi celic pa prično odmirati. V končni fazi postane primarna skorja zelo žilava mrtva plast zadebeljenih ostankov celičnih sten. Če hočemo takšno plast razrezati z nožem, se po tkivo bolj trgalo kot rezalo, slišali pa bomo škrtanje, kot da bi rezali smirkov papir. 

Zračne kamrice

Primarna skorja ni neprepustna struktura, saj mora biti prevodna za pretok plinov. Skozenj vodijo zračne kamrice v notranji sloj sočnega tkiva in skrbijo za prehod plinov iz zraka v tkivo in obratno. Obliko primarne skorje z zračnimi kamricami si lahko pogledamo na spodnji skici, ki prikazuje primarna skorja cereusa:

 

 

Skica: zračne kamrice v primarni skorji

 

 

 

 

Primarna skorja obkroža vso rastlino razen korenin. Pri zelo starih rastlinah primarna skorja oleseni in povrhnjico nadomesti lubje (peridérma). Lubje je naravna posledica staranja in odmiranja tkiva, v globjih plasteh skorje pa je lahko posledica ran in poškodb primarne skorje. Ko nastaja lubje, se tanke celične stene sesedejo in kasneje ni mogoče razločiti ostanka povrhnjice od primarne skorje ali skorje.

Nadaljevanje

AstroKaktus.com
Navodila za gojenje
Slovar pojmov

Rod Pachypodium

Volnata uš

Lophophora williamsii, Peyotl

Kaktus

Prva o kaktusarstvu

Druga o kaktusarstvu

Slabe strani zbiranja kaktusov

Kaktusarski zakoni

Zemlja za kaktuse

Fizikalne lastnosti substratov

Kaljivost semena in dormanca

Presnova kaktusov - uvod

Presnova kaktusov - preživetje v puščavi

Presnova kaktusov - razmnoževanje

Presnova kaktusov - zgradba kaktusov

Presnova kaktusov - organi kaktusov

Presnova kaktusov - funkcija reber

Presnova kaktusov - struktura tkiv I

Presnova kaktusov - struktura tkiv II

Presnova kaktusov - koreninski sistem

Presnova kaktusov-kemijske sestavin tkiv

Procesi presnove - CAM presnova

Procesi presnove - svetloba

Procesi presnove - ohranitev vode

Presnova kaktusov - Vreme

Presnova kaktusov - Bolezni

Ogrevanje rastlinjaka

Alternativno gojenje kaktusov

Sočasno cvetenje kaktusov

Astrophytum asterias cv. Super Knipping

Vegetativno razmnoževanje havortij

Kaktusi in digitalna fotografija

Sejem FlormartMiflor v Padovi

Radioaktivnost in kaktusi

Blosfeldia liliputana Werdermann

Glivična obolenja kaktusov I

Glivična obolenja kaktusov II

Glivična obolenja kaktusov III

Glivična obolenja kaktusov IV

Glivična obolenja kaktusov V

Glivična obolenja kaktusovh VI

Glivična obolenja kaktusov VII

Glivična obolenja kaktusov VII

Frailea grahliana

Discocactus horstii Buin & Bred

Kaj je Cintia odieri

Notocactus kovaricii (Haw.) Krainz

Neolloydia lophophoroides (Werd.)And.

Prezimni kaktusi I

Prezimni kaktusi II

Prezimni kaktusi III

Prezimni kaktusi V

Prezimni kaktusi IV

Če je seme zanič VI

Če je seme zanič V

Če je seme zanič IV

Če je seme zanič III

Če je seme zanič II

Če je seme zanič I

Pediocactus papyracanthus (Engelm.) Benson I

Pediocactus papyracanthus (Engelm.) Benson II

Rod Sclerocactus II

Rod Sclerocactus I

 

Copiright - Zvone Rovšek
Domena Kaktu.si je nastala 1. aprila 2009.