Informativni center Kaktu.si

Areole in bodice

V nadaljevanju so opisane strukture areol in bodic. Areola je za kaktus specifičen organ, ki tvori bodice, vlakna, cvetje in plodove. Nastanek bodic je za preživetje kaktusov v naravi bistvenega pomena, pri gojenju v kulturi pa je ena od najzanimivejših struktur kaktusa, vendar nima nobene vloge v preživetju kaktusa. Vsako strukturo tvori poseben meristem. Areolarni meristemi imajo pri raznih kaktusih zelo podobne strukture, vendar lahko iniciacije posameznih meristemov potekajo zelo različno glede na vrsto.

Areole in bodice

Areola je modificiran pazdušni brst, ki nastane na povečani listni zasnovi in izdeluje bodice namesto listov. Bodice izraščajo iz obrobja areolarnega meristema (meristema bodic), na isti način kot bi prvotno nastal listni primordij. Najprej nastane konična tvorba velikosti okoli 0.1 mm, nakar prične iz vrha rasti bodica. Primordij bodic raste z celično delitvijo na bazi, imenujemo pa ga interkalarni (vmesni) meristem. To je tanka plast debeline nekaj celic, ki tvorijo nove, stalne debelostenske podolgovate celice le proti vrhu bodice, proti zasnovi pa ne. Na vrhnjem delu bodice postajajo debele celične stene impregnirane z ligninom, kar povzroči otrjevanje bodic. Na površini bodic je tanka plast povrhnjice (epidermis bodic), ki je hrapava, luskasta in razpokana, posebno pri opuncijah. Glohide so posebne manjše bodice z neolesenelim vznožjem, kjer se zlahka odlomijo. Lasate ščetine espostoj so posebne neolesenele bodice brez ligninskih celic, dlačice na bodicah Mammillarie plumose pa so posebni izrastki, ki nastajajo iz epidermalnih celic bodic. Severnoameriške opuncije imajo na bodicah posebno tanko prekrivalo, ki verjetno nastane iz povrhnjice primordija in se odtrga med nastajanjem. Zgornji, oleseneli del bodice je ponavadi neprepusten za vodo.

Areolarni meristem

Sekundarno meristemsko tkivo v areolah skrbi za nastajanje bodic, cvetov in plodov. Tkivo areole je s pravajalnimi vlakni dobro povezano s sosednjimi tkivi, posebno z asimilacijskim tkivom. Na skici je prikazan prerez skozi areolo Melocactus schatzlii.

Ščetine, ki nastajajo v areolah, naj bi bile produkt epidermisa, vendar pri kaktusih izraščajo le okoli areolarnega meristema oziroma med primordiji bodic. Pravi trni naj bi bili izrastki epidermisa, bodice kaktusov pa so produkt globjih plasti tkiv, konkretno primordija bodic blizu areolarnega meristema. Pojmovanje trnov in bodic najlaže razberemo iz spodnje skice, čeprav takšno pojmovanje verjetno izvira iz opazovanja primitivnih pereskij, ki imajo v splošnem drugačno strukturo kot bolj razviti kaktusi. Vsekakor sta obe pojmovanji vprašljivi.

Skica 6. Prikaz razvojne teorije nastanka bodic

Če si natančneje ogledamo skico 6, opazimo, da iz nekakšne tanke meristemske plasti nastajajo bodice in vlakna. Ta tanka plast je lahko del epidermisa (po razlagah o nastanku trihomov bi lahko tako sodili), glede na razlago o nastanku bodic pa bi rekli, da je to posebno meristemsko tkivo, ki tvori bodice in izhaja iz globjega pravodnega tkiva. Lahko si zamislimo, da epidermalno površino prebada primordij bodic, kar se sličudno. Pod mikroskopom je ta plast (temneje obarvana tačrta pod bodicami) videti kompaktna, meristemsko tkivo areole pa se deli dokaj linearno navznoter. Iz razvojnega staliča je teorija o nastanku bodic in trihomov vredu, toda, da niso morda pri razpredanju teorije o razvoju kaktusov iz primitivne pereskije pozabili pogledati tkiva više razvitih kaktusov? Predpostavka, da naj bi bila pereskija daljni prednik kaktusov, verjetno stoji na trhlih nogah, saj si težko zamišljam, da bi bila pereskija pred 50 ali 80 milijoni let vsaj malo podobna današnji.

Areolarni meristem nastaja že takrat, ko je listna zasnova velika 0.1 mm in to blizu notranje ali zunanje strani navidezne listne zasnove. Med zakrnelim listom in areolarnim meristemom kmalu nastaneta eden ali dva primordija bodic, sčasoma pa še ostali. Z rastjo bodic se zakrnela listna zasnova in areolarni meristem oddaljita eden od drugega.

Skica 7. Nastajanje bodic:

Skica 8. prikazuje zaporedje nastajanja bodic pri Ferocactus latispinus in smeri, kamor se premikajo primordiji bodic med nastajanjem novih bodic.

A - areola

L - zametek lista

Bodice lahko nastajajo tudi v obratni smeri (bazipetalno), od vrha navzdol. Srednje bodice lahko izraščajo izven nekega zaporedja, torej neodvisno od rasti stranskih bodic. Pri pektinatnih rastlinah (Pelecyphora) nastajajo bodice isčasno, saj čno bodice rasti šele takrat, ko je izdelan celoten primordij vseh bodic. Pri pereskijah požene poleg listne zasnove najprej par bodic, nato pa okoli areolarnega meristema zrastejo ostali trni.

V bodicah ni prevodnega tkiva. Prevodno tkivo vodi le do zasnove bodic in ne prodira v meristemsko področje bodic, čeprav se tam vrši aktivna delitev celic. Ko se meristemska rast bodice ustavi, celotna bodica v kratkem času oleseni. Bodica se na spodnjem delu sprime s tkivom areole in bližnjih bodic v skupek s pomočjo plutastih celic, ki nastajajo v plutnem kambiju. Ta se nahaja v hipodermalnem sloju primarne skorje okoli zasnove vsake bodice. Zraščeni kupi bodic so čvrstejši, verjetno pa je s tem zmanjšano tudi izhlapevanje vode skozi areolo.

Rast bodic je odvisna od prehranjenosti rastline in klimatskih okoliščin, zaradi ploskega primordija pa lahko prenehajo rasti vsak trenutek. Debelina in dolžina bodic sta odvisni tudi od velikosti primordija in trajanja rasti. Srednje bodice so običajno daljše in debelejše, saj imajo širši bazalni meristem, rastejo pa dlje kot stranske. Sejanci imajo zelo kratke rastne sezone in drobne primordije bodic, zato imajo kratke in tanke bodice. Razvojno najvišje so areole z bodicami, organiziranimi v glavničasto skupino (Pelecyphora, Echinocereus, Sulcorebutia ...).

Za izgradnjo bodic se porabi precej organskih snovi in s tem tudi energije. V naravi lahko bodice predstavljajo tudi do 40% organske mase cele rastline, sploh pri mladih rastlinah. Sejanci porabijo sorazmerno največ energije za nastajanje bodic, nato pa prične ta delež z večanjem teže napram površini upadati. Tako neekonomična izraba energije bi bila pogubna, če ne bi imele bodice tako pomembno funkcijo pri preživetju rastline. V kulturi je to razmerje malce drugačno, saj ima npr. mlad Ferocactus acanthodes le 25 % bodic napram celi rastlini (Rovšek, merjeno l. 1994), v naravi pa celih 38% (Nobel, Cactus primer, 112). Velikost bodic in količina vlaken je torej v veliki meri odvisna od prehranjenosti rastline, torej predvsem od osvetljenosti rastline.

Pri razvoju bodic velja pravilo sorazmernosti, kar pomeni, da je količina bodic v ravnovesju glede na potrebo po bodicah in na zmožnosti same rastline glede produciranja bodic. Če na primer na temenu kaktusa odstranimo mlade bodice in jim tako preprečimo nadaljno rast, bo steblo sorazmerno večje napram normalni neogoljeni rastlini (Nobel, Cactus Primer), tako zaradi večje osvetljenosti rastline kot zaradi manjše porabe hranil za izgradnjo bodic.

Površina bodic nekaterih Pelecyphor, Turbinicarpusov, Pediocactusov in drugih ni sklerificirana in lahko vpija vodo. Areole teh rastlin prevajajo vodo v notranja tkiva, vendar je to izjema. Areole rastlin, ki dobijo večino vode z meglo, npr. čilski kaktusi, ne prevajajo vode v notranja tkiva, kot je tolmačeno v starejši literaturi. Skozi tkivo areole ne vodi prevodno tkivo in je transport vode v notranjost nemogoča, prevajanje vode pa bi povzročilo kvečjemu večjo izgubo vode iz rastline, saj je sušna sezona vsekakor daljša kot rastna.

Funkcije bodic

Občasni obiskovalci kaktusov v naravi poročajo o izumiranju kaktusov zaradi tega, ker jih jedo živali, predvsem govedo in osli. V resnici se nekatere vrste kaktusov uporabljajo za prehrano živali, vendar za to poskrbi človek. V obeh Amerikah z melonarji, ježkarji in drugimi kaktusi hranijo osle in mezge, vendar jih v ta namen večinoma gojijo in jim pred uporabo porežejo rebra z trni. Bolj resna poročila prihajajo le iz Galapaških otokov, kjer se z opuncijami hranijo orjaške želve, drugje pa manjše kaktuse občasno jedo zajci in nekateri drugi glodalci. Kaktusi so hrana tudi nekaterim insektom, npr. opuncije košenilkam ali Lemairecereusi gosenicam nekih metuljev.

Bodice dobro ščitijo kaktuse pred večjimi živalmi, ki bi se lahko hranile z njimi. V splošnem sesalci ne jedo kaktusov, kot običajno slišimo, pa ne le zaradi bodic, ampak tudi zaradi neprebavljivega ali strupenega tkiva. Kaktuse lahko napadejo manjše živali in insekti, ki so dovolj majhni, da lahko zlezejo med bodicami do povrhnjice. Glavnina zaščitnih mehanizmov torej ni v bodicah, ampak v zaščitnih snoveh v primarni skorji.

Biologi pravijo, da so za razvoj bodic poskrbeli ravno rastlinojedci. Vsekakor lahko le ugibajo, katere živali naj bi to bile, saj so največji rastlinojedi sesalci izpred nekaj deset miljoni let, ko se je družina kaktusov pričela razvijati, že izumrli. Rastlinojede živali zadnjih 50 miljonov let na teh področjih so večinoma razni kopitarji (konji, lame, srnjad, antilope, tapirji...) in glodalci, vendar ni jasno, katere vrste naj bi poskrbele za selektivno preživetje bolj trnastih rastlin. V splošnem so razvojne teorije le ugibanja, saj fosilnih ostankov kaktusov ni in o evoluciji kaktusov ne vemo nič.

Vpliv bodic na presnovo kaktusov

V presnovnih procesih je temperatura primarne skorje in asimilacijskega tkiva bistvenega pomena. Kemijske in fizikalne reakcije v rastlini imajo termolabilen značaj, kar pomeni, da pretežno temperatura regulira potek nekaterih kemijskih reakcij, na primer hitrost fotosinteze, dihalni proces itd., vpliva pa tudi na fizikalne spremembe, kot so gibanje sokov, krčenje in raztezanje tkiva in celic itd. Večino energije prejme rastlina s sončnimi žarki. Največ prejete energije rastlina izgubi z ohlajevanjem in izseva kot dolgovalovno (toplotno) energijo, nekaj je porabi, majhen delež pa se je izgubi pri izhlapevanju vode iz tkiva. Bodice in dlake so izolacijski sloj, ki delno pripomorejo pri ohranitvi toplote v rastlini, obenem pa jo ščitijo pred pregrevanjem in podhladitvijo tkiva. posebno mladega tkiva na temenu.

Pri ohranitvi in prejemanju svetlobne energije imajo bodice pomembno funkcijo. Ker so tanke in dobro prevajajo toploto, so ogrete na temperaturo zraka. Če je plast bodic gosta in zasenči rastlino, prejme primarna skorja večino toplotne energije od bodic, ne pa z direktno kratkovalovno svetlobo. Rastline z redkimi bodicami prejmejo torej več kratkovalovne svetlobe, kar podnevi sorazmerno poveča temperaturo primarne skorje do 7 stopinj, ponoči pa povzroči hitrejše ohlajevanje (do 2°C razlike). Bodice torej zmanjšujejo možnost pregretja rastline in preprečijo nočne omrzline temena. Enako učinkujejo dlake, ki tvorijo izolativno plast na temenu in s tem ščitijo temensko tvorno tkivo pred toplotnimi poškodbami. Način zaščite je odvisen od vrste kaktusa in značaja rastišča, zato imajo nekatere vrste poudarek na zaščiti temena, druge pa z gostim trnjem ščitijo celo steblo. Ježkarji imajo naprimer goste bodice in debelo prevleko vlaken na temenu, Wigginsije, Copiapoe, Coryphanthe in podobni so pokriti z debelo plastjo volne, Carnegiea pa ima poudarek predvsem na gostih bodicah. Zanimivo je, da gosta volna na temenu nastane večinoma na odraslih rastlinah, kar lahko pomeni, da so to predstavniki področij s kratkotrajnimi ohladitvami. Sejance teh vrst ščiti pred pregretjem večje rastlinje ali kamenje, pred podhladitvijo pa toplotno sevanje iz tal.

Bodice lahko zaradi senčenja zmanjšajo količino fotosintetsko aktivne svetlobe celo na četrtino (več o FAS - fotosintetsko aktivna svetloba - v poglavju o fotosintezi). V našem okolju, kjer svetlobe skoraj vedno primanjkuje, sončno svetlobo pa razpršijo kritine rastlinjakov, je razglabljanje o tej vrsti zasenčenja nebistveno. Če pa si zamislimo idealno rast nekega kaktusa, ki v poprečju potrebuje za maksimalno rast 20 mol/m2/dan fotosintetsko aktivne svetlobe in v naravi prejme dovolj svetlobe, bo v naših krajih počasneje rastel morda ravno zaradi zasenčenja z bodicami. Zadeve seveda ne moremo spremeniti. Kaktusom ne bomo porezali vse bodice ravno zato, da bi hitreje rasli. Hočem povedati le to, da bodice kulturnih rastlin le zavirajo rast, nimajo pa bistvenih zaščitnih funkcij.

Bodice bi lahko imele tudi zaščitno funkcijo pri zmanjšanju izgube vode. Dejansko je vpliv bodic na izhlapevanje pičel, saj večino vode kaktusi izločijo skozi reže. Bodice so tako razporejene, da ne ovirajo gibanje zraka okoli rastline v večji meri. Goste bele bodice in dlake lahko znižajo količino zaviralnega spektra UV žarkov, vendar zaenkrat ni nobenih meritev glede vpojnih ali odbojnih lastnosti bodic in dlak.

Žleze

Žleze, ki nastanejo na zgornjem delu areol nekaterih kaktusov, so primordiji, ne trihomi. Do izločanja sirupa pride takrat, ko se povrhnjica na vrhu žleze razgradi. Funkcija teh žlez ni popolnoma jasna, lahko pa ima funkcijo izvencvetnih nektarijev, ki odvrnejo mravlje stran od cveta.

Nadaljevanje