Informativni center Kaktu.si

Zgradba kaktusov

Struktura tkiv kaktusov se v grobem ne razlikujejo od strukture tkiv drugih rastlin. Osnovna enota je celica. Tkiva nastajajo v področjih delitve celic - tvornih tkivih oz. meristemih. Pri kaljenju semena se po delitvi temenskega in koreninskega tvornega tkiva pojavijo takoimenovana periferna tvorna tkiva, ki oblikujejo rebra, areole, bodice, cvetove in druge organe rastline. Sočnost tkiv se ohranja predvsem zaradi posebnega kemizma presnove, delno pa tudi zaradi evolucijske prilagoditve strukture organov za preživetje v sušnih pogojih.

Za popolno razumevanje rasti in ohranitve sočnosti moramo poznati strukturo tkiv in organov v steblih kaktusov. Za opazovanje tkiv lahko uporabimo katerikoli kaktus, ker imajo vsi podobno strukturo tkiv ne glede na velikost ali obliko rastline. Med vrstami sicer obstajajo razlike v obliki organov, vendar je v nekaterih primerih za opazovanje potrebno veliko prakse in posebna oprema, katere si amaterji ne moremo privoščiti. Zato smo pač omejeni na enostavne meritve in opazovanja tkiv v okviru možnosti, ki jih ponuja optični mikroskop, barvila in enostavni laboratorijski pripomočki.

Celica - osnovna gradbena enota

Zgradba celice

Celica je osnovna enota organizma. Zgrajena je iz jedra, citoplazme (protoplazme) in celične mrenice (metaplazma). Citoplazma je prosojna zdrizasta koloidna gmota, v kateri plavajo v raztopini raznih soli hondriosomi in razna celična telesca - plastidi, ki opravljajo razne naloge. Hondriosomi so majhni brezbarvni koloidni delci, sestavljeni iz beljakovin, maščob in ribonukleinskih kislin. Med plastide štejemo razne delce, ki so sposobni predelovati in sintetizirazi razne organske snovi. Jedro je bistveni sestavni del celice, ki v sebi nosi genetski material. V odrasli celici so tudi posebne votlinice - vakuole, kjer se znotraj nekakšne maščobne bariere shranjujejo razne presnovne snovi, kot so sladkor, inulin, pigmenti, čreslovine, kisline, masti, smole, alkaloidi, kristali itd. Citoplazma zdravega organizma je v stalnem gibanju, ki ga povzročajo predvsem intenzivni kemično-fizikalni procesi presnavljanja. Na intenzivnost gibanja vplivajo predvsem svetloba, temperatura, električna napetost itd.

Površina citoplazme izoblikuje napram zunanjem okolju posebno organizirano plast maščobno-proteinskih molekul, ki tvorijo nekakšno polprepustno protoplazemsko membrano. Zunanjo oporo daje celici mrenica, ki je zgrajena iz celuloze, med vlakni celuloze pa se lahko v različne namene vgrajuje pektin, lignin, kutin, polioza in suberin.

Desna skica prikazuje splošno obliko celice in njenih organov.

V celicah so še drugi organi, maščobne vakuole, škrobna zrna itd, vendar se z njimi ne bomo posebej ukvarjali, prav tako ne z genetiko in podrobnimi kemijskimi ciklusi, ki potekajo v celici in posameznih organelih. Za razumevanje presnove je morda najpomembnejše delovanje raznih membran, preko katerih poteka prenos snovi.

Aktivni in pasivni transport snovi

Celični sokovi se v zdravi rastlini neprestano gibljejo sem in tja. Med celicami in med posameznimi organeli se prenašajo različne molekule in ioni, ki se lahko prenašajo enostavno z difuzijo preko membran, vendar le v primeru, ko so delci ali nosilci delcev v raztopini manjši kot so odprtine v membrani. Temu rečemo pasivni transport. Če se čez membrano prenašajo velike molekule, kot npr škrob, proteinske molekule in sluzi, pa je direkten prehod skozi membrano nemogoč. V teh primerih se snov veže na membrano, na drugi strani pa se enaka molekula iz membrane izloči, čemur pravimo aktivni transport. Struktura celičnih membran se lahko glede na trenutne razmere spreminja, kar seveda vpliva na prepustnost za vodo in druge snovi.

Kratek opis zgradbe kaktusa

Strukturo notranjih slojev kaktusov v grobem lahko opazujemo že s prostim očesom ali navadno lupo. Sveže prerezano rastlino lahko tudi obarvamo z kristalviolet barvilom in pustimo, da nekaj barvila vpijejo tudi žilni snopi. Najprej si oglejmo skico prerezanega kroglastega kaktusa s kratko obrazložitvijo strukture. Izrezi A, B, C in D so najpomembnejša območja, kjer nastaja največ mladih tkiv, zato si jih bomo ogledali v naslednjih poglavjih. V tekstu se bodo pojavljali pojmi, ki bodo marsikomu neznani, zato bodo napisani v kurzivi in bodo sproti obrazloženi.

Zgradba kaktusa

Kaktusi so grajeni iz koreninskega sistema in nadzemnega stebla, ki je od primarne skorje (B) navznoter sestavljeno iz večplastne skorje, prevodnega snopja (C) in sredice. Seveda so tu še drugi organi, kot so temensko tvorno tkivo (A), areole, aksile, žleze, bodice, cvetovi in plodovi, ki pa za neposredno razlago presnove niso toliko pomembni in jih bom obravnaval posebej.

Od povrhnjice proti sredici...

Kaktusi so prekriti z čvrsto, prožno, običajno enoslojno zunanjo plastjo celic, ki jo imenujemo povrhnjica - epidérmis. Povrhnjica je prosojna za svetlobo, ki lahko prodira v notranje plasti rastline. Pod povrhnjico nastaja primarna skorja iz plasti debelostenskih živih kolenhimskih celic, ki tvorijo nekakšno čvrsto opno in tako skrbijo za mehansko obliko rastline. Celične stene primarne skorje so najprej tanke, nato pa se sčasoma odebelijo, notranji organi celic pa prično odmirati in tako nastane mrtvi sklerenhim. Pod primarno skorjo je debela sočna skorja - cortex, sestavljena iz raznih plasti velikih vodnih parénhimskih celic. Sočno tkivo, parenhim, je splošno ime za plast tkiva iz tankostenskih deljivih celic z močno razvito vakuolo, posebno votlino v sredini celici (glej skico 12), ki lahko shrani večje količine vode, ne glede ali so rastline sukulente ali ne. Zunanja plast skorje (2-3 mm) je grajena iz temnozelenega asimilacijskega tkiva (chlorenchim), posebnega presnovnega tkiva, ki v celicah vsebuje kloroplaste. Kloroplasti so drobna telesa s klorofilom (več vrst zelenih barvil, ki so sposobni pretvarjati svetlobno energijo v kemijsko), kjer se vrši fotosinteza sladkorja. V globjih plasteh pod povrhnjico ni klorofila, zato so spodnje plasti skorje običajno bele, prozorne, ali pa rožnato oz. rumeno obarvane.

Parenhimske celice sredice in notranjega dela skorje so si tako podobne, da v bistvu lahko sredico in skorjo obravnavamo le kot s prevodnim snopjem fizično ločeno tkivo, ne pa kot dva morfološko popolnoma različna organa. Ločevanje sredice in skorje je pomembno iz razvojnega in biološkega vidika, iz presnovnega pa ne. Nastajata namreč na dveh ločenih meristemskih področjih. Škrobna zrna in sluzne celice, ki so pri nekaterih vrstah prisotne samo v sredici, so tudi pri drugih sluznatih vrstah razporejene neenakomerno po tkivih ali plasteh tkiva, zato teh dveh delov kaktusa ni treba ločeno obravnavati. Šele natančne kemijske analize vseh snovi v sredici in skorji bi pokazale možne bistvene razlike. Zelene celice asimilacijskega tkiva se prav tako obravnavajo kot parenhimske, ki vsebujejo kloroplaste in imajo drugačen presnovni kemizem. Meristemske celice, ki tvorijo ta tkiva, so zelo drobne, imajo velike sredice in visoke količine proteinov in hranil, ne vsebujejo pa kloroplastov.

Tvorna tkiva (meristemi)

Tkiva rastejo z delitvijo celic raznih meristemskih tkiv. Na robovih meristemov, primarnih ali sekundarnih, nastajajo razne vrste celic, ki so lahko deljive in se razmnožujejo v tkiva povrhnjice, primarne skorje, ali parenhima in oblikujejo rebra ali bradavice, lahko pa so stalne in se niso več sposobne deliti. Obstajajo tudi celice, ki so stalne, a se lahko sčasoma ali v posebnih okoliščinah spremenijo v deljive. Iz primarnega temenskega meristema nastajajo sekundarni meristemi, ki tvorijo primarno skorjo, sočno tkivo in druge organe.

Celica tvornega tkiva

Meristemske celice so zelo drobne, imajo velika jedra in vsebujejo mnogo hranilnih in gradbenih snovi. Z delitvijo inicialne celice nastanejo razne plasti tvornih tkiv, ki je v večini primerov enoslojna. Iz take plasti celic nastajajo novi sloji stalnih celic, kot npr . tkivo skorje ali sredice. Na spodnji skici vidimo grobo skico meristemske celice (aloja).

Skica desno: meristemska celica (shematsko)

Temensko tvorno tkivo (meristem)

Na zgornjem, epidermalnem delu temenskega meristema nastaja sekundarni meristem povrhnjice, ki skrbi za nastajanje in širjenje bradavic in reber. Sekundarni meristem v prevajalnem snopju skrbi za rast in odebelitev skorje na zunanji strani prevajalnega snopja, na notranji strani snopja pa nastajajo celice sredice. Sekundarni areolarni meristem se verjetno formira že na temenskem primarnem meristemu, tvori pa tkiva, ki oblikujejo bodice, vlakna in ostale organe areol, v plodnem stadiju pa cvetje in plodove. Glede na to, da glavno areolarno prevodno vlakno vodi v cvetni primordij nad areolo, ne pa tudi v areolarni meristem, je povsem verjetno, da je cvetni meristem ločen od areolarnega. Pri nastajanju korenin ne smemo zamenjati nastanek koreninskih laskov, ki nastanejo iz ene nemeristemske celice na površini rizoderme, z detmatogeno kaliptrogenim meristemom, ki tvori primarno skorjo in koreninsko čepico. V koreninah sta še endodermni meristem, ki tvori skorjo korenine z endodermo, in perikambialni meristem, ki tvori perikambij in sredico korenine.

Nastajanje raznih tkiv in smeri rasti si najlaže ogledamo iz prereza temena Echinopsisa tubiflora (izrez A iz skice 3). Na levi strani so narisane smeri rasti tkiv, na desni pa videz prerezanega temena (shematsko).

Skica 3: Prerez temenskega tvornega tkiva

Iz primarnega apikalnega meristema (C) na temenu nastajajo sekundarni meristemi, ki tvorijo tkiva povrhnjice (protoderma zasnova povrhnjice) (D), sredice (J), skorje (S), zametke areol z vlakni (V) in pravajalnega snopja (P). Tako nastajajo rebra in bradavice (B) iz dermatogenega dela, skorja (S), sredica (J) in olesenela plast žil v pravajalnem snopju pa na obeh straneh sekundarnega perifernega meristema (K). Meristemske celice so mnogo manjše kot velike parenhimske celice, imajo pa velika jedra in visoke količine proteinov, škroba in drugih snovi. V skorji nastaja plast podaljšanih celic z klorofilom (črtkano, Kl), ki se kasneje oblikujejo v paoblaste parenhimske klorofilne celice. Reže s zračnimi kamricami v primarni skorji se formirajo v zelo mladi povrhnjici (E). Pravajalne celice v žilah vodijo iz prevajalnega snopja do areol, kjer nastajajo bodice, vlakna, žleze, cvetovi, plodovi in drugi organi. V samem parenhimskem tkivu skorje in sredice pri večini kaktusov ni glavnih prevajalnih snopov, za prevajanje snovi pa skrbi naključno razraščen splet prevajalnih vlaken.

Periferni meristem

Periferni meristem je tanka plast celic neposredno pod protodermo. Vsaka inicialna meristemska celica se deli v dve, vendar zunanja ostane meristemska, notranja pa postane stalna celica zunanje plasti skorje, torej celica asimilacijskega tkiva. Zaradi takega načina delitve celic imajo skupine celic videz pravokotnih stolpcev glede na povrhnjico. Sčasoma se prično celice zaradi visokega hidrostatskega pritiska v vakuolah spreminjati v kroglasto obliko, zato se v starejših tkivih urejena struktura izgubi. Celična delitev v perifernem meristemu se verjetno zaključi takrat, ko so reže in zračne kamrice že izoblikovani, stene celic primarne skorje pa se prično debeliti. Ko je primarna skorja v celoti formirana, se delitev celic zaključi. Tako se z rastjo število celic ne povečuje bistveno, spreminja se le volumen in oblika celic.

Fasciacija

Zraščene forme ali kristatne oblike so netipične oblike kaktusov, ki imajo široka vzdolžno razvlečena temena. Zraščene oblike poznamo tudi pri drugih rastlinskih vrstah, nastanejo pa zaradi poškodbe temenskega meristema. Normalni temenski meistemi imajo krožno obliko in se radialno razraščajo, zraščena temena pa imajo temenski meristem raven in dolg, razrašča pa se pravokotno na vzdolžno os temena. V naravi so zraščene oblike kaktusov precej pogoste, vendar je v večini primerov na isti rastlini nekaj normalnih brstov.

Nadaljevanje