Informativni center Kaktu.si

SVETLOBA

(članek je še v obdelavi)

Potek fotosinteze je odvisen od količine skladiščenega ogljikovega dioksida v rastlini in od količine svetlobe, ki jo rastlina prejme čez dan. Fotosinteza poteka le v tistih površinah presnovnega tkiva, ki so osvetljene. Kaktusi so povečini okrogli, valjasti ali ploski, zato je v nekem trenutku osvetljena le ena stran rastline ali reber. Na področjih blizu ekvatorja je poleg vzhodne in zahodne strani osvetljeno še teme, proč od ekvatorja pa je namesto temena osvetljena južna oz. severna stran rastlin. Zaradi deklinacije (nagib zemeljske osi napram legi sonca) jakost sevanja na raznih rastiščih stran od ekvatorja počasi upada. Fotosinteza se zmanjša oz. prekine, če je svetlobne energije premalo ali če se ves ogljikov dioksid, vezan v malatnih ionih, porabi. S tem se ustrezno zmanjša tudi celotna presnova, pri dolgotrajnem pomanjkanju svetlobe pa se pričnejo ogljikovi hidrati celo razgrajevati. Poglejmo si dejavnike, ki vplivajo na svetlobne okoliščine na rastiščih kaktusov in pri nas.

Fotosintetsko aktivna svetloba

Fotosintezo lahko sprožijo le žarki z valovno dolžino od 400-510 nm in 600-700 nm (fotosintetsko aktivno sevanje, FAS). Za fotosintezo enega mola ogljikovega dioksida (44 g) je potrebno 6.3 MJ svetlobne energije. Količino svetlobe zaenkrat ne bomo merili v energetskih enotah (kJ/m2/s), ampak kot relativno količino fotonov, ki je enaka številu molekul klorofila, v katerih sproži fotosintetski proces. V sončnem dnevu prejme v eni sekundi zemeljska površina okoli 2 milimola fotosintetsko aktivnega žarčenja na kvadratni meter, v celem dnevu pa tja do 80 molov/m2, vendar lahko rastline izkoristijo le delež tega sevanja. Dihanje rastline se prične pri 10 mikromolih/m2/s svet­lobe, za fotosintezo vseh rezerv ogljikovega dioksida, ki jo lahko kaktusi ponoči shranijo, pa zadostuje 20-25 molov/m2 svetlobe.

Zmožnosti kaktusov glede prejemanja ogljikovega dioksida

Kvadratni decimeter površine kaktusov lahko ponoči sprejme približno nekaj milimolov  (40-100 mg) ogljikovega dioksida. Vzemimo,  da lahko prejme nek kaktus v idealnih pogojih 100 mg/dm2 ogljikovega dioksida (100%).  Poglejmo si količino ponoči prejetega ogljikovega dioksida pri različni dnevni osvetljenosti rastline. Diagram povzet po: Nobel, Cactus Primer:

Diagram: Fotosinteza in količina prejetega ogljikovega dioksida

Zgornja meja, kjer je večina rastlin dovolj osvetljenih, je torej približno 25 mol/m2 fotosintetsko aktivne svetlobe dnevno in nad to količino se nočno prejemanje ogljikovega dioksida ne poveča. V naravi osvetljene površine rastlin prejmejo več svetlobe, kot jo potrebujejo, vendar se jakost sevanja spreminja glede na deklinacijo, letni čas in lokalne vremenske razmere.  Pri zasenčenih rastlinah se pojavi zmanjševanje  presnove pod 20 molov/m2 prejete svetlobe.

Osvetljenost glede na zemljepisno lego

Glede na obliko kaktusov je osvetljenost na strani telesa bistveno večja kot na teme, zato moramo pri ugotavljanju osvetljenosti skozi letne čase upoštevati oddaljenost od ekvatorja  oz. vpadni naklon žarkov na razne strani rastline. Teme prejme v naši zemljepisni širini le slabo tretjino celotnega sevanja. Tako v naravi kot v kulturi moramo seveda upoštevati še druge faktorje, kot npr količino odbite svetlobe (okoli 20 % celotnega FAS sevanja) in število oblačnih dni, vendar oblačnost le pri nas bistveno vpliva na osvetlitev kaktusov, v naravi pa ne. Kako so kaktusi osvetljeni na raznih delih zemlje, prikazuje spodnja skica.

Skica 2. Osvetlitev raznih strani kaktusov glede na zemljepisno lego

Če si predstavljamo zemljo v spomladanski legi in na njej kaktuse v pokončni legi glede na središče, imajo kaktusi na ekvatorju osvetljeno predvsem teme, vzhodno in zahodno stran rastline. Na naši semljepisni višini imajo stebri poleg the osvetljeno še južno stran, krogle pa imajo osvetljeno enako površino kot na ekvatorju, le da je pri nas osvetlitev malo manjša zaradi daljše poti svetlobe skozi debelejšo plast zraka (minimalno) in oblačnosti.

Naslednji diagrami prikazujejo teoretično količino fotosintetsko aktivnega žarčenja v molih fotonov/m2/min (kar ne smemo zamenjevati z celotnim žarčenjem, kjer prevladuje infrardeče sevanje) na razne strani kaktusov v severnem delu zemlje glede na letni čas in zemljepisno širino. Za južno hemisfero veljajo podobne vrednosti, le da v legendi zamenjamo sever in jug. Na vodoravnici je geografska višina, na navpičnici pa količina fotosintetsko aktivne svetlobe.

Diagram 3. Teoretično fotosintetsko aktivno sevanje v raznih zemljepisnih širinah

Iz zadnjega diagrama lahko razberemo sevanje na navpične stene kaktusov, kjer bi bilo poletno sevanje pri nas (46°) v juniju celo višje, spomladi in jeseni pa enako kot na rastiščih kaktusov v subtropskih širinah od 10-30 stopinj (kjer raste večina kaktusov), če bi odmislili oblačnost in ostale faktorje, ki zmanjšujejo količino sevanja pri nas. Ravno zaradi teh faktorjev je poprečno sevanje v naših krajih bistveno nižje kot v Ameriki, v idealnih pogojih brez smoga, megle, oblačnosti in pri gojenju rastlin na prostem pa je lahko bočno sevanje v spomladanskih in poletnih sončnih dneh celo višje. Ta matematika velja le za stebraste kaktuse. V rastlinjakih gojimo pretežno manjše kroglaste vrste, in če lega rastlinjaka omogoča dostop sončnih žarkov iz vseh strani, se bo sevanje v sončnih dneh od pomladi do jeseni le malo spreminjalo. V tem primeru se jakost sevanja manjša le glede na poletno oddaljenost sonca od zemlje (okoli 6,4 % manj svetlobe) in oslabitev sevanja zaradi debelejše plasti zraka pri  zimski legi zemlje. Količinsko gledano je dejansko sevanje na horizontalno ploskev pri nas v decembru štirikrat manjše kot v juniju, na kroglo pa le dvakrat! Poglejmo si, koliko svetlobe sploh pride do rastlin in koliko te energije lahko rastline izkoristijo.

Dejanska osvetlitev v naših krajih

Teoretično bi bilo torej za normalno rast kaktusov dlede na ostale temperaturne in druge klimatske okoliščine v naših krajih vedno dovolj svetlobe, če ne bi bilo oblačnosti. Oblačnost zniža količino svetlobe v taki meri, da so kaktusi močno zasenčeni celo v delno oblačnih poletnih dneh. V spodnji tabeli navajam približne vrednosti dejanske osvetlitve v vseh štirih letnih časih. V drugem stolpcu spodnje tabele vidimo celotno količino energije na zgornjem robu atmosfere v navedenih mesecih (količina niha glede na oddaljenost od sonca). Naslednji trije stolpci kažejo glede na deklinacijo znižano količino energije (%) na naši zemljepisni širini, ki jo prejme vodoravna in poševna ploskev in razmerje med njima (tu vidimo, kako pokončne in okrogle ploskve v naših krajih prejmejo pozimi procentualno več svetlobe kot poleti). Šesti in sedmi stolpec kažeta dejansko prejeto količino svetlobe, ki prispe do površine in je na razpolago rastlinam.

Tabela 1. Prodiranje svetlobe skozi atmosfero v Sloveniji - poprečja

2 - absolutno sevanje na robu atmosfere (MJ/m2/s, 100%)

3 - sevanje na vodoravno ploskev v naši zemljepisni širini 46°  na robu atmosfere (% od absolutnega)

3 - sevanje na poševno ploskev v naši zemljepisni širini 46°  na robu atmosfere (% od absolutnega)

4 - razmerje med sevanjem na vodoravno in poševno ploskev

5 - celotno sevanje na rastlinstvo v jasnem vremenu (% od absolutnega)

6 - celotno sevanje na rastlinstvo v srednje oblaènem vremenu (% od absolutnega). V delno oblačnem dnevu se absorbira slaba trtjina sevanja, èez debelo plast oblakov pa lahko prodre le 5-30% žarkov.

V zadnjih dveh stolpcih vidimo, da oddaljenost, deklinacija in absorbcija v atmosferi znižajo količino prejete svetlobe na manj kot desetino. Od tega je fotosintetsko aktivne svetlobe v celotni količini le 46%, poleg tega pa se od površine rastlin okoli 15% svetlobe odbije. Fotosintetski organi lahko izkoristijo le 20% prejete energije, kar pomeni, da rastline dejansko izkoristijo največ 8% energije, ki doseže rastline (navedene v zadnjih dveh stolpcih). Če preračunamo te vrednosti v procentualne, dobimo naslednji diagram, kjer so prikazane absolutna količina sevanja na robu atmosfere, količine sevanja na pravokotno in poševno ploskev na tleh in količina sevanja v delno oblačnem vremenu.

Diagram 4. Absorbcija svetlobe v atmosferi

Poskusimo povezati vrednosti dejanskega fotosintetsko aktivnega sevanja s količino svetlobe, ki jo potrebujejo za rast kaktusov. Če uporabimo podatke iz prejšnje tabele in preračunamo, koliko te energije lahko rastline izkoristijo, to pa preračunamo z porabo vseh zalog ogljikovega dioksida poprečnega kaktusa (200 mmol/m2), dobimo naslednji diagram, kjer so uporabljene svetlobne meritve za naše kraje:

Diagram 5. Dejansko fotosintetsko aktivno sevanje v naših krajih

Iz diagrama lahko odčitamo, kdaj je svetlobe za normalno rast kaktusov dovolj. Izračuni se precej skladajo z izkušnjami pri gojenju. V sodobnih rastlinjakih prično kaktusi rasti že v sončnem februarju ali marcu, iz diagrama pa vidimo, da je od srede marca do konca septembra svetlobe v sončnih dneh dovolj. Večje anomalije v rasti povzroči dolgotrajno deževno vreme, ki je pri nas kar pogosto.  V takih primerih nam ne ostane nič drugega, kot da z izsušitvijo prekinemo rast kaktusov. Več o tem bom obravnaval v poglavju o klimi.

Upoštevanje klime v rastlinjaku

Sodobni rastlinjaki  izdelajo podobno klimo, kot jo doživljajo kaktusi v naravi. Sedaj, ko lahko rastlinjake pozimi ogrevamo, moderne kritine pa so izolativne in prepuščajo skoraj vso svetlobo, se nam bo tudi v sončnih zimskih mesecih dogajalo, da bomo morali nekatere vrste kaktusov tudi pozimi občasno zaliti. Oglejmo si še nekatere druge svetlobne značilnosti naše klime.

Dnevna osvetlitev

Če hočemo najti vse točke presnove, ne smemo upoštevati povprečno klimo, ampak tudi trenutno. To lahko dosežemo le z upoštevanjem dnevne klime v rastlinjaku in trenutno vreme. Takole približno izgleda dnevno fotosintetsko aktivno sevanje v decembru, marcu, septembru in juniju na poševno ploskev.

Diagram 6: Dnevna osvetlitev v naši zemljepisni dolžini

Če gledamo kaktus kot celoto, moramo upoštevati, da je v nekem trenutku osvetljena le ena ploskev, zato kaktus v naravi prejme trenutno največ tretjino te svetlobne energije. V rastlinjakih se svetloba precej razprši na krovnih prevlekah, zato je svetlobni izkoristek boljši. Kot smo rekli, za normalno presnovo celotne količine ogljikovega dioksida, ki jo rastlina ponoči lahko prejme, zadostuje že 20-25 molov fotosintetsko aktivne svetlobe dnevno. Če upoštevamo, da je to vrednost za celo rastlino, obsvetljena pa je v vsakem primeru le ena stran, lahko torej rečemo, da kaktusi v splošnem (tudi v naravi!) ne prejmejo dovolj svetlobe za fotosintezo absolutno vsega ogljikovega dioksida, ki so ga ponoči sposobni prejeti. Razumljivo je, da v naravi kaktusi niso tempirani na maksimalno rast in se morajo sprijazniti s trenutnimi okoliščinami. V kulturi so razmere pogosto celo bolj ugodne kot v naravi, zato lahko s pravilnim uravnavanjem klime dosežemo mnogo hitrejšo rast, pa vendar  lahko ohranimo naravno obliko rastlin.

Če upoštevamo odboj in absorbcijo svetlobe v pokrovnih folijah rastlinjakov, lahko rečemo, da je v naših krajih za vegetiranje kaktusov dovolj svetlobe od začetka marca do sredine septembra. Upoštevati moramo, da je to teoretična postavka, grajena na svetlobnih izračunih in vremenskih poprečjih v Sloveniji, zato se lahko zgodi, da bo fotosinteza tekla tudi  v jeseni ali pozimi, saj je v sončnih dneh svetlobe za minimalno  rast vseeno dovolj.

Oblačnost

V naravi je žarčenje nekajkrat močnejše, saj je v pustinjah in suhih visokogorjih izredno malo oblačnih dni. V Sloveniji je skoraj polovico leta oblačno ali poloblačno vreme. Popolnoma sončnih dni je sorazmerno malo,  povrh tega pa je še nekaj dni v mesecu meglenih. Vremenologi oblačnost merijo drugače; ne uporabljajo število oblačnih dni, ampak poprečni dnevni delež pokritega neba. Skupaj s teoretično količino osončenja podajam še diagram poprečne oblačnosti v Ljubljani. Diagram kaže dolžino dneva (v % od maksimuma v juliju), teoretično količino fotosintetsko aktivnega žarčenja (mol/m2dan), maksimalno možno količino prejetega ogljikovega dioksida (v % od maksimalnih vrednosti) v sončnih dneh in poprečno oblačnost v naših krajih.

Diagram 7. Teoretična presnova glede na oblačnost

Če predpostavimo, da je osvetljena tretjina  kroglaste rastline, upoštevajmo oblačnost in 20% zmanjšan prehod svetlobe čez krovno plastiko, dobimo krivuljo osvetljenosti naših kaktusov, kar pomeni tudi omejitveno mejo rasti zaradi pomanjkanja svetlobe.

Diagram 8. Dejanska osvetlitev kaktusov pri nas

Če primerjamo ta diagram z diagramom 5, ki je osnovan na dejanskih svetlobnih meritvah v tabeli, opazimo, da so krivulje precej podobne.

Vse izračune sem namreč izvajal po dveh poteh. Prvi izračun je temeljil na teoretičnih postavkah osvetljenosti na naši zemljepisni višini, kjer sem upošteval delež fotosintetsko aktivne svetlobe in oblačnost in vse priredil na potrebe poprečnega kaktusa, v drugem primeru pa sem uporabil dejanske vrednosti v naših krajih. Ta dvojni način je bil potreben zato, ker so izvorne informacije različnega značaja in se ne skladajo; potrebe kaktusov v naravi so obdelane v molih fotonov glede na maksimalno aktivnost presnove, meritve v Sloveniji in energetska potreba fotosinteze v splošnem pa so navedene v energetskih enotah (W, KJ/mol, J/m2/s itd).

Zaključek je tak, da je v kulturi za večino kaktusov v sončnih dneh od februarja do oktobra dovolj svetlobe. Še bolje je lahko z gojenjem na prostem in v višjih legah, kjer ni smoga in megle. Prišli smo torej do ključa razumevanja svetlobnih potreb kaktusov.  Kaktusi torej odvečne svetlobe ne izkoristijo in je ne potrebujejo, v pomanjkanju pa se rast ustavlja glede na trenutno količino svetlobe, kar moramo v kulturi upoštevati z zmanjševanjem vseh vodnih, temperaturnih in ostalih potreb. Kako pa jakost svetlobe vpliva na hormonske in encimske procese, ki regulirajo rast tkiva (predvsem mislim na podaljševanje celic), bomo obravnavali drugje.

Temperatura presnovnega tkiva in fotosinteza

Rast kaktusov pa ni povezana le s količino svetlobe, ampak tudi s temperaturo, vlago in drugimi dejavniki. V fotosintezi sodelujejo katalitski procesi ob delovanju encimov, katerih delovanje je povezano prav s temperaturo. Zato se fotosintetska aktivnost z višanjem temperature povečuje in to približno dvakrat na vsakih 10 stopinj povišane temperature. Kaktusi imajo fotosintetski optimum pri približno 40°C, za ostale temperature pa lahko vrednosti razberemo iz diagrama na desni.

Diagram 9.: Aktivnost fotosinteze pri različnih temperaturah asimilacijskega tkiva

Za reakcijsko hitrost fotosinteze moramo upoštevati temperaturo asimilacijskega tkva, ki je seveda različna od temperature okolice, kjer temperaturo zlahka merimo. Več o temperaturnih okoliščinah, ki nam jih ponujajo rastlinjaki v naših krajih, si bomo ogledali v posebnem poglavju o rastlinjakih.  Za idealen potek fotosinteze bi morali torej kaktusom omogočiti takšne okoliščine, da bi bila temperatura presnovnega tkiva od 35-40°C. Na žalost nisem našel nobenih podatkov o razmerjih med temperaturami presnovnega tkiva in temperaturo okolice iz rastišč kaktusov. V naravi se verjetno temperatura presnovnega tkiva povečuje hitreje kot  temperatura zraka, v rastlinjakih pa prednjači učinek tople grede pred direktnim ogrevanjem z kratkovalovno svetlobno energijo.

Temperatura presnovnega tkiva je odvisna predvsem od temperature okolice in prevodnosti tkiva, delno pa tudi od ohlajevanja zaradi izhlapevanja vode iz povrhnjice, sončnega sevanja, zasenčenosti z iglami itd. O vplivih izhlapevanja vode iz povrhnjice smo že govorili v poglavju o povrhnjici, o padcu temperature zaradi vpliva igel pa v poglavju o iglah. V rastlinjakih gojeni kaktusi se segrevajo skoraj tako hitro kot zrak okoli njih, zato lahko tistih nekaj stopinj razlike zanemarimo. Kako se dejansko spreminja temperatura asimilacijskega tkiva glede na spremembo temperature okolice, bomo razbrali iz spodnjega diagrama.

Temperaturo asimilacijskega tkiva sem izmeril z CrNi termočlenom (sonda premera 1,5 mm) z natančnostjo +- 0,1°C.

Diagram 10. Sprememba temperature asimilacijskega tkiva glede na temperaturo okolice.

Nadaljevanje