Kaktu.si

Informativni center Kaktu.si

Sponzor
AstroKaktus
Portal za informiranje in obveščanje slovenskih ljubiteljev kaktusov in drugih sočnic
AstroKaktus
 
Forum Podatki Članki Koledar del Zanimivosti Povezave Zbirke Kontakt

Kislinska CAM presnova

Skladiščenje ogljikovega dioksida

V prvem poglavju sem omenil, da imajo možnost preživetja v puščavi le tiste rastline, ki porabijo najmanj vode pri predelavi ogljikovega dioksida v sladkor. Do največje izgube vode pride pri izhlapevanju takrat, ko so reže zaradi prejemanja ogljikovega dioksida odprte. Narava je našla idealno rešitev za puščavske rastline - reže kaktusov se odpirajo ponoči, ko nizka temperatura in visoka vlaga zmanjšujeta izhlapevanje vode, vpijanje ogljikovega dioksida v rastlino pa se povečuje.

Ena od bistvenih razlik presnove kaktusov od presnove ostalih zelenih listnatih rastlin je torej v tem, da imajo kaktusi reže v povrhnici odprte le ponoči, podnevi pa so zaradi visoke temperature in nizke zračne vlage reže zaprte. Del presnove in prejemanje ogljikovega dioksida se zato vrši ponoči, ko se ogljikov dioksid skladišči v obliki raznih soli jabolčne kisline (malatov) v tkivu, ki so nekakšen vmesni skladiščni člen v presnovi ogljikovega dioksida. Čez dan se vezan ogljikov dioksid sprosti in v tkivu sodeluje pri fotosintetski tvorbi sladkorja. Za to vrsto presnove ni toliko pomembna struktura organov, ampak struktura celic in prisotnost potrebnih encimov; v isti celici morajo biti prisotne velike vakuole, kjer se skladiščijo malati, in kloroplasti, kjer delije fotosinteza. Enako presnovo zasledimo tudi pri nekaterih drugih rastlinah in pri večini sukulent, kot naprimer pri Tillandsijah in krasulah, od koder tudi prihaja naziv KCP - kislinska crassulaceae presnova (v angleščini CAM - crassulaceae acid metabolism). Pri vseh listnatih rastlinah vključno z večino pereskij se izmenjava plinov vrši le podnevi.

V bistvu sama rešitev glede skladiščenja ogljikovega dioksida v obliki malatov pri KC presnovi ni edinstvena. Koncentracija ogljikovega dioksida v zraku je prenizka, da bi ga rastline za sprotno porabo prejele dovolj. Oskrba z ogljikovim dioksidom je rešena na tak način, da se prejemanje ogljikovega dioksida vrši preko točke nasičenja v obliki jabolčne kisline oz. njenih soli - malatov tudi preko noči, ko fotosinteza ne deluje. Tako deluje tako imenovana C-4 presnova (zaradi jabolčne kisline, ki ima 4 ogljikove atome), KC presnova pa je le modificirana C-4 presnova, ki omogoča fotosintezo zadostnih količin ogljikovega dioksida, hkrati pa preprečuje odvečno dnevno izgubo vode. Kljub počasnem prejemanju ogljikovega dioksida skozi reže so na tak način C-4 in KCP rastline vedno izdatno založene z ogljikovim dioksidom.

Skica Potek dnevnih in nočnih reakcij v rastlini (shematsko).

Fotosintetski in dihalni ciklus

Na spodnji skici so shematsko prikazani procesi v celici asimilacijasega tkiva. Z črnimi puščicami so prikazani nočni procesi, z belimi pa dnevni.

Skica levo: Potek reakcij v celici

Reakcijo pospešuje encim fosfenolpiruvat karboksilaza, ki je prisoten v citozolu. Reakcija se vrši v citozolu, ne v kloroplastih kot pri listnatih rastlinah. Kislost tkiva tako čez noč narašča, vezanje ogljikovega dioksida v jabolčno kislino pa prepreči nepotrebno izgubo ogljikovega dioksida čez dan. Kislina se skladišči v centralni vakuoli celice v obliki soli - malatov, kjer ne potekajo ostali presnovni mehanizmi, saj bi povišana kislost porušila precej presnovnih procesov.

Prejemanje ogljikovega dioksida

Ogljikov dioksid se podobno kot ioni soli v raztopinah giblje proti prostoru, kjer je koncentracija plina nižja. V kloroplastih se zaradi dnevnih fotosintetskih procesov količina ogljikovega dioksida zniža, zato difuzijske sile potiskajo ogljikov dioksid iz zraka v tkivo skozi odprte reže. Pri večjih razlikah v koncentraciji plina zunaj in znotraj tkiva so gonilne sile sorazmerno močnejše. Ogljikov dioksid je v vodi pri višji temperaturi slabše topen kot pri nižji (kot vemo, večino plinov s segrevanjem izženemo iz rastopine). Pri večini listnatih rastlin je optimalna temperatura za odpiranje rež nad 25°C, pri KCP rastlinah pa se izmenjava ogljikovega dioksida vrši vrši pri 10-15°C, kjer je tudi topnst ogljikovega dioksida v vodi višja. Ta mehanizem pomaga kaktusom, da kljub majhnemu številu rež v povrhnjici ponoči prejmejo dovolj ogljikovega dioksida, saj ga prejemajo približno enako količino (približno 10 mikromolov/m2/s) kot dnevnopresnovne rastline v podobnih razmerah. Ker se prejemanje ogljikovega dioksida vrši le ponoči, poraba pa podnevi, se skladišči v tkivu v obliki soli jabolčne kisline.

Ob tem bi lahko izvlekli zaključek, da se zaradi povečevanja koncentracije ogljikov dioksid v zraku (cca 2 ppm na leto) zaradi velike porabe mineralnih goriv pospešuje tudi rast rastlinstva, saj je razmerje med koncentracijo ogljikov dioksid v zraku in tkivih večje.

Jabolčna kislina, ki pri presnovi nastaja, lahko dejansko povzroča prebavne motnje pri živalih, ki se s kaktusi prehranjujejo, posebno z zjutraj zaužito hrano. Koncentracija kisline je sorazmerno visoka, saj kislost doseže stopnjo pH 3.

Pri prehajanju skozi celice do kloroplastov mora ogljikov dioksid prestopiti več različnih strukturnih plasti. Prva plast je mirujoči zrak v tanki plast okoli vse rastline. Ta je bistvena pri toplotni izmenjavi, ne pa tudi pri izmenjavi plinov. Plin le delno vstopa skozi povrhnico, saj je voščena prevleka kaktusov skoraj neprepustna za pline. Reže so glavna vrata za prepuščanje plinov in so takrat, ko so zaprte, učinkovita obramba proti nepotrebni izgubi vode. Plin nato prestopa medcelične prostore do površine klorofilnih-mezofilnih celic, kjer se raztopi v vodi v prehodnih prostorih celične stene. Le v tej obliki - kot ogljikova kislina - lahko prestopi celično steno, ki pa je pri klorenhimskih celicah tanka. Difuzija je namreč v vodnem okolju še počasnejša kot v zraku, saj je voda gostejši nosilec, v mikroprostorih pa je mešanje zaradi temperaturnih razlik minimalno. Kloroplasti se nahajajo blizu membrane, zato je prehod raztopljenega plina čez citoplazmo hiter. Tudi membrana kloroplasta je tanka in ne predstavlja bistvene omejitve pri difuziji ogljikove kisline.

Pri fotosintetskem spajanju ogljikovega dioksida in vode v sladkor (pri fotosintezi sicer pride do razgradnje vode v hidroksilne in vodikove ione in s tem do reduktivnega spajanja vodikovih ionov s ogljikov dioksid, vendar se s takimi podrobnostmi ne bomo natančneje ukvarjali) se zaloga malata čez dan porablja glede na količino prejete svetlobe. Če fotosintetsko aktivne svetlobe ni dovolj, se tkivo zasiti z malati in nočno prejemanje ogljikovega dioksida se zmanjša. Pri dnevnem sevanju pod 4 mol/m2 fotonov pride celo do reverzibilnega procesa: sladkor in glukani prično razpadati nazaj v ogljikov dioksid, ki prične ponoči izhajati iz rastline. Tako lahko pride po dolgotrajnem pomanjkanju svetlobe do degeneracije rastline in končno tudi do odmiranja.

V naravi temperatura čez dan močno niha, najvišje dnevne in najnižje nočne temperature pa so odvisne od letnega časa. Kaktusi se tem stanju prilagajajo in izmenjava plinov se spreminja glede na trenutno temperaturno razliko. Nekega točnega splošnega modela, ki bi prikazal dogajanje v rastlini pri raznih dnevnih temperaturah, ni možno opisati. Dokaj realno sliko pa lahko razberemo iz diagrama, ki prikazuje količino prejetega ogljikovega dioksida (kar je tudi merilo za hitrost presnove) pri različnih razlikah med dnevno in nočno temperaturo za Opuntio ficus-indica. Prejeta količina ogljikovega dioksida (s tem pa tudi hitrost presnove v splošnem) je največja pri rastlinah, ki so nekaj časa gojene pri dnevni temperaturi 25oC in nočni 15oC, pri nižjih ali višjih temperaturah pa se presnova razpolovi. S tem si lahko delno razlagamo poletno mirovanje zaradi visokih avgustovskih temperatur, kot tudi hitrejšo rast pri nizkih nočnih temperaturah nasploh. Spodnji diagram kaže količino ponoči prejetega ogljikovega dioksida pri raznih temperaturah asimilacijskega tkiva (Povzeto po Nobel; ???) pri 10°C razlike med nočno in dnevno temperaturo. Drugi diagram kaže seštevek vrednosti iz prvega diagrama, iz katerega lahko ugibamo hitrost rasti pri raznih temperaturah.

Diagram Količina prejetega CO2 po nekajtedenskem gojenju opuncije ficus-indica pri 10/0, 25/15 in 40/30°C

 

 

 

 

 

 

Diagram Količina prejetega CO2 pri raznih temperaturah

 

Količina prejetega ogljikovega dioksida je torej odvisna od temperature in podnevi pride zaradi segrevanja okolja celo do izhajanja plina iz asimilacijskega tkiva. Naslednji diagram kaže transpiracijo in količino prejetega ogljikovega dioksida čez dan pri Ferocactusu acanthodesu. Meritve so narejene pri 6,8 g/m2 vlage (39% pri 20oC). Diagram je povzet po P. S. Nobel, Cactus primer.

 

Diagram: Prejemanje CO2 in transpiracija

Dnevna predelava malata v sladkor

Ko napoči jutro, se prično malatni ioni iz vakuole premikati preko citoplazme v kloroplaste, kjer se prične obraten proces; pod vplivom encimov se prične razgradnja malatnih ionov nazaj na ogljikov dioksid in piruvat. Količina ogljikovega dioksida naraste celo do 1%, zato ni nič čudnega, da podnevi pri povišani temperaturi kljub zaprtim poram nekaj ogljikovega dioksida uide nazaj v atmosfero, saj je koncentracija ogljikovega dioksida v celicah je lahko tudi do 30-krat večja kot v zraku. Ostali dnevni del postopka fotosinteze poteka na enak način kot pri listnatih rastlinah. V ciklusu proizvodnje presnovnih snovi nastajajo vse potrebne spojine: pri fotosintezi nastaja sladkor, iz tega škrob in glukogeni, iz škroba pa spet nastajajo komponente za presnavljanje ogljikovega dioksida. Z merjenjem kislosti tkiva lahko torej zasledujemo dogajanja in količino nastalih kislin v tkivu. Ni nujno, da se ves ogljikov dioksid, uporabljen v procesu, absorbira iz zraka. Pri fotosintesi lahko sodeluje tudi ogljikov dioksid, ki nastaja pri dihanju v mitohondrijih (respiracija - predelava oz. izgorevanje sladkorjev in drugih hranil pri nastajanju drugih potrebnih organskih snovi, kjer nastaja potrebna energija, ogljikov dioksid pa kot odpadek).

Po dolgotrajni suši lahko reže izsušenih kaktusov ostanejo zaprte podnevi in ponoči. To povzroči prekinitev transpiracije in prejemanja ogljikovega dioksida, vendar se kislinska presnova počasi nadaljuje ravno zaradi uporabe sproščenega ogljikovega dioksida iz mitohondrijev.

Ogljikov dioksid se pretvarja preko vmesnih faz v sladkor le pri fotosintezi, torej z dovajanjem svetlobne energije. Podnevi se pri normalnih pogojih v zdravih rastlinah ob pomoči encimov količina ogljikovega dioksida okoli kloroplastov zmanjšuje, ker se ogljikov dioksid veže z ostanki glukana - s piruvatom - v jabolčno kislino. Poraba ogljikovega dioksida povzroči difuzijo plina iz okolice in presnovni ciklus teče dalje, razen če se ves glukan oz. škrob porabi za tvorbo jabolčne kisline. Ravno tako se ciklus ustavi, če se zaradi dnevnega pomanjkanja svetlobe tkivo ponoči zasiti z ogljikovim dioksidom oz. z malati in se koncentracija plina v tkivu in v zraku izenači.

Izračun dolžine dneva in ostalih vrednosti, ki imajo sinusno ampitudo +-1 in dol-ino 12 mesecev, sem izdelal po formuli v EUREKI:

y = 3.4 * sin(0.525 *x) + 12

MEHANIZMI, KI REGULIRAJO ODPIRANJE IN ZAPIRANJE STOM

Odpiranje in zapiranje stom je zelo pomemben dejavnik pri CAM presnovi, zato se mi zdi pomembno opisati, kateri procesi vplivajo na odpiranje por. Struktura reže z varovalnima celicama omogoča odpiranje reže takrat, ko se varovalni celici napneta zaradi povečanega dotoka sokov. Gibanje sokov v varovalne celice povzroči naraščanje koncentracije kalijevih ionov, procesi, ki regulirajo ta prenos, pa še niso povsem pojasnjeni. Na koncentracijo kalijevih ionov vpliva več dejavnikov, najpomembnejši pa so prisotnost svetlobe, posebno modre, koncentracija CO2 in vodno stanje rastline.

V prenosu kalijevih ionov sodeluje nekakšna ionska črpalka, ki potiska kalijeve ione iz priležnih celic v varovalne. Priležne celice so večje in lahko skladiščijo velike količine sokov in ionov. Varovalne celice imajo nekaj kloroplastov in so do neke mere sposobne fotosintetizirati sladkor, vendar pa na spremembe koncentracije CO2 v varovalnih celicah vpliva predvsem pretok in koncentracija CO2 v medceličnih prostorih asimilacijskega tkiva. Varovalne celice imajo tudi nekakšne detektorje koncentracije CO2 in hidrostatskega pritiska, s pomočjo katerih uravnavajo prenos kalija med varovlno in priležno celico. Pomembno vlogo igra jabolčna kislina, ki nastaja v varovalnih celicah. Ionska črpalka, o kateri govorimo, privlači vodikove ione (protone), ki nastajajo z jabolčno kislino, nadomešča pa jih kalij iz okolnih celic. Pri tem pride seveda tudi do gibanja drugih ionov, kot npr. Cl- in OH-, naraščanje K+ v varovalnih celicah pa povzroči dviganje pH. Pri nastajanju jabolčne kisline torej pride do prehajanja kalija v varovalne celice, povečan osmotski pritisk pa povzroči dotok vode in nabrekanje celice.

Upadanje koncentracije CO2 v varovalnih celicah povzroči nabrekanje celic in tako odpiranje por. V splošnem svetloba vpliva na odpiranje varovalnih celic predvsem preko fotosintetske porabe CO2, vendar se podnevi pri kaktusih količina CO2 ne manjša zaradi razpadanja jabolčne kisline. Obratno se ponoči reže kaktusov odpro zaradi stalnega deficita CO2, ki se fiksira v jabolčno kislino.

Pri izmenjavi ionov očitno sodeluje tudi apscizinska kislina (glej: hormoni), ki nastaja pri zmanjšanju hidrostatskega tlaka v tkivu, torej pri izsuševanju rastline. Apscizinska kislina zavira prenos kalijevih ionov v celice zapornice, zato pri izsušenih rastlinah ne pride do odpiranja por, čeprav ostale okoliščine silijo k odpiranju. Z vodo preskrbljene rastline lahko zato sčasoma izgubijo občutljivost za nihanje koncentracije CO2, pri izsušitvi pa se zaradi nastajanja apscizinske kisline regulacija rež spet obnovi. Poleg apscizinske kisline lahko zapiranje rež povzročijo še nekatere druge snovi, ki so jih našli v presnovnih tkivih rastlin.

Varovalne celice lahko reagirajo tudi na nizko relativno vlago. Pri zelo nizki relativni vlagi je izparevanje vode iz zapornic mnogo višje kot iz ostalih celic epiderme, kar povzroči ohlapnost celic in zapiranje reže. Zato je transpiracija vode v vročih urah manjša, v vlažnem zraku pa je lahko količina vode v tkivu manjša kot v suhem.

Varovalni celici postaneta čvrsti in napeti, ko se v njih poveča količina sokov. V raztopini se poveča količina kalijevih ionov, ki prehajajo iz obrobnih celic povrhnjice okoli reže v varovalne celice. Niso pojasnjene sile, ki potiskajo kalijeve ione iz epidermalnih celic v reže, izgleda pa, da je bistveno gonilo temperatura, ostalo pa so posledice. Za ta proces je potrebno nekaj energije, saj se poveča osmotski pritisk v varovalnih celicah. S povečano koncentracijo kalija se vodni potencial v varovalnih celicah zmanjša, poveča se pretok vode v celico, povečuje se hidrostatski pritisk in celica se napne. Obraten proces poteka zjutraj, ko se prično reže zapirati zaradi prehajanja kalijevih ionov iz varovalnih celic v okolno tkivo. Ko je rastlina po več mesecih suše močno dehidrirana, ostanejo reže kljub obilo svetlobe in CO2 zaprte zaradi prenizkega vodnega potenciala v tkivu.

Večina škroba se pri nočnem prejemanju CO2 pretvori v malat, zato se absorbcija CO2 zmanjša. V medceličnih prostori se poveča koncentracija CO2, kar povzroči delno zapiranje por. Zmanjša se tudi izhlapevanje vode, prevajanje vode skozi tkivo pa se zmanjšuje bistveno počasneje, saj temperatura ponoči pada. Nepotrebno izgubljanje vode se torej prekine, ko rastlina prejme rezervam škroba sorazmerno količino CO2.

Pri višanju nočne temperature nad 15oC se zaradi zapiranja rež zmanjša prevajanje vode in absorbcija CO2. Transpiracija vode se ne povečuje bistveno, zato je izguba vode tudi pri višjih nočnih temperaturah minimalna. Lahko bi rekli, da do poletnega mirovanja pride prej zaradi previsoke nočne temperature kot dnevne vročine. Pri 20oC ja izmenjava plinov zaradi delovanja rež dvakrat manjša kot pri 12-15oC. Torej lahko trdimo, da se presnova pri kaktusih (razen nekaterih pereskij) vrši pri nizkih temperaturah. To dejstvo daje odgovore na nekatera vprašanja o vzgoji v kulturi, saj lahko sedaj obrazložimo pravilnost ali nepravilnost nekaterih razlag oz. navodil za vzgojo.

Nadaljevanje

AstroKaktus.com
Navodila za gojenje
Slovar pojmov

Rod Pachypodium

Volnata uš

Lophophora williamsii, Peyotl

Kaktus

Prva o kaktusarstvu

Druga o kaktusarstvu

Slabe strani zbiranja kaktusov

Kaktusarski zakoni

Zemlja za kaktuse

Fizikalne lastnosti substratov

Kaljivost semena in dormanca

Presnova kaktusov - uvod

Presnova kaktusov - preživetje v puščavi

Presnova kaktusov - razmnoževanje

Presnova kaktusov - zgradba kaktusov

Presnova kaktusov - organi kaktusov

Presnova kaktusov - funkcija reber

Presnova kaktusov - struktura tkiv I

Presnova kaktusov - struktura tkiv II

Presnova kaktusov - koreninski sistem

Presnova kaktusov-kemijske sestavin tkiv

Procesi presnove - CAM presnova

Procesi presnove - svetloba

Procesi presnove - ohranitev vode

Presnova kaktusov - Vreme

Presnova kaktusov - Bolezni

Ogrevanje rastlinjaka

Alternativno gojenje kaktusov

Sočasno cvetenje kaktusov

Astrophytum asterias cv. Super Knipping

Vegetativno razmnoževanje havortij

Kaktusi in digitalna fotografija

Sejem FlormartMiflor v Padovi

Radioaktivnost in kaktusi

Blosfeldia liliputana Werdermann

Glivična obolenja kaktusov I

Glivična obolenja kaktusov II

Glivična obolenja kaktusov III

Glivična obolenja kaktusov IV

Glivična obolenja kaktusov V

Glivična obolenja kaktusovh VI

Glivična obolenja kaktusov VII

Glivična obolenja kaktusov VII

Frailea grahliana

Discocactus horstii Buin & Bred

Kaj je Cintia odieri

Notocactus kovaricii (Haw.) Krainz

Neolloydia lophophoroides (Werd.)And.

Prezimni kaktusi I

Prezimni kaktusi II

Prezimni kaktusi III

Prezimni kaktusi V

Prezimni kaktusi IV

Če je seme zanič VI

Če je seme zanič V

Če je seme zanič IV

Če je seme zanič III

Če je seme zanič II

Če je seme zanič I

Pediocactus papyracanthus (Engelm.) Benson I

Pediocactus papyracanthus (Engelm.) Benson II

Rod Sclerocactus II

Rod Sclerocactus I

 

Copiright - Zvone Rovšek
Domena Kaktu.si je nastala 1. aprila 2009.